Поскольку глобула строится из элементов регулярной вторичной структуры, которых всего два
, естественно разделить структурные домены глобулярных белков на три группы: ?-спиральные, ?-структурные и смешанного типа. Оказывается, что количество типов взаимной упаковки сегментов вторичной структуры? так называемых структурных мотивов, или типов укладки (fold), которые обеспечивают образование гидрофобного ядра,? весьма ограничено.
?-спиральные белки. Среди структурных мотивов, которые состоят только из ?-спиралей, в основном встречаются всего два типа. Длинные спирали (длиной до 5? 6 витков) формируют ?-спиральные пучки (?-helix bundles). Две (реже три) спирали в составе пучка образуют слой с гидрофобной поверхностью, два таких слоя, укладываясь параллельно (под углом ~ 20 °) или ортгонально (~ 90 °), формируют гидрофобное ядро (рис. 2.9).
Следует сделать следующие важные замечания относительно представленных структур: все они не имеют гомологии между собой по аминокислотной последовательности, белки подобной структуры (гемеритрин и белок вируса табачной мозаики) выполняют различные функции; белки различной структуры (гемеритрин и миоглобин) выполняют подобную функцию связывания кислорода . Указанные структурные мотивы встречаются чаще, поскольку они лучше соответствуют уже сформулированным выше двум пра-вилам структурной организации белков. Кроме того, рассматривая эти структуры можно сформулировать еще одно Правило 3. Перемычки между сегментами вторичной структуры избегают взаимного пересечения? смежные по цепи перемычки расположены по разные стороны глобулы.
Такое пересечение привело бы либо к контакту между перемычками (т.е. их дегидратации), либо к значительному изгибу одной из перемычек. Оба последствия являются энергетически невыгодными. Иначе говоря, крайне мало можно представить фрагментов аминокислотной последовательности, которые могли бы пересечься без существенных энергетических затрат. Кроме того, описаны ?-спиральные мотивы лучше обеспечивают требование плотной упаковки глобулы? именно за этих типов взаимной ориентации спиралей их поверхности могут осуществить наибольшее количество вандерваальсовы контактов между собой.
?-Структурные белки. Основой ?-структурных доменов антипараллельные ?-слоя. Два слоя ?-структуры, взаимодействуя своими гидрофобными поверхностями, укладываются друг на друга в своеобразный штабель, ?-тяжи двух слоев ориентируются при этом параллельно или перпендикулярно (ортогональная упаковка) друг к другу.
При ортогональной упаковке, вследствие скрученности ?-слоев, форма такого штабеля напоминает цилиндр со значительным наклоном тяготел к оси (рис. 2.11). Эта укладка так и называется? ?-цилиндр, или ?-бочка (?-barrel). Проекция ходу цепи на плоскость для такого структурного мотива выглядит очень просто: соседние по цепи участки также соседями в составе слоя, и проекция эквивалентна узора? Меандр? (Часто встречается на античных амфорах).
Загрузка...