ДНК из почти любой последовательности пар оснований может существовать в двух структурных формах,
обозначаемых как А и В. Некоторые усредненные параметры двух форм в фибриллами ДНК приведены в табл. 3.1, структуры показано на рис. 3.10. Обе спирали являются правыми. Основные различия между двумя формами ДНК обусловлены разной конформацией сахара? С2'-и С3'-эндо.
Именно вследствие этого в А-форме по сравнению с В-форме:
• Сокращается расстояние между фосфатными остатками.
• Уменьшается степень правой спиральной закрутки.
• Каждая пара оснований существенно наклоняется к оси спирали (в В-форме пара почти перпендикулярны к оси).
• Вследствие наклона в А-форме сокращается расстояние между соседними парами оснований вдоль оси спирали (проекция Райза СБИС спирали). Каждая пара существенно сдвинута к периферии спирали в А-форме, ось спирали проходит почти через центр пары в В-форме.
•? Великий? и? маленький? желобки является действительно большим и маленьким для В-формы, в А-форме их относительные размеры меняются местами.
Кроме того, есть разница и в конформационной подвижности: А-форма однородная по своей структуре, В-форма допускает широкие вариации параметров в зависимости от последовательности. Вообще, чаще говорят не о формах ДНК, а о А-и В-типа структурных форм.
При физиологических условиях в растворе ДНК существует только в В-форме, переход в А-форму осуществляется достаточно экстремальных условиях in vitro? при определенных концентраций соли и спиртов в растворе, при снижении влажности в фибриллы. Но это не значит, что А-форма не является физиологической. Во-первых, из-за того, что рибоза не может приобретать С2'-эндо конформацию, По той же причине приобретают А формы гибридные двойные спирали РНК-ДНК, возникающих временно, например, во время транскрипции. Кроме того, ДНК может переходить в А-форму или приближенную к ней в комплексах с белками.
Еще одна регулярная форма двойной спирали реализуется только для альтернирующий последовательностей poly (GC) (когда G и C чередуются по цепи). Это так называемая Z-форма (рис. 3.11). Ее название связано с тем, что линия, соединяющая фосфатные остатки в составе Z-формы напоминает зигзаг.
Наиболее поразительная особенность этой формы ДНК состоит в том, что это? левая спираль из примерно 12 парами оснований на виток. Альтернирующие последовательности G и C есть в природных ДНК, но переход в Z-форму происходит in vitro в условиях, которые очень далеки от физиологических? при концентрации NaCl 2,5 моль / л. Биологическое значение Z-формы остается не совсем понятным, хотя найденные белки, имеющие высокое сродство именно к ней, т.е. могут индуцировать В ? Z переход in vivo.