Обобщенная схема интрона изображена на рис. 7.3. На концах подавляющего большинства интронов расположены
стандартные динуклеотид GU и AG, содержащихся в составе определенных консенсусных последовательностей.
Ближе к 3'-концу, перед пиримидинзбагаченим треком длиной ~ 15 нуклеотидов существует еще один консенсус, в состав которого обязательно входит адениновых нуклеотид. Этот А является точкой ветвления (branch point), которая выполняет особую роль. Сплайсинг интрона заключается в двух последовательных химических реакциях трансестерификации (замены одного фосфодиэфирных связи на другой), показанном на рис. 7.4.
1. Адениновых нуклеотидов в точке ветвления имеет повышенную реакционную способность (вследствие особенностей пространственной структуры интрона, которые будут рассмотрены ниже). 2'-ОН группа его рибозы осуществляет нуклеофильное атаку фосфата в 5 'сплайс сайте? на границе между левым экзонов и интронов. В результате связь между этим фосфатом и 3'-концевым нуклеотидом экзона заменяется на связь между фосфатом и 2'-ОН группой адениновых нуклеотидов? в 5-концевой части ин-трона образуется так называемое лассо (lariat).
2. ОН-группа, оставшаяся на 3'-конце первого экзона атакует фосфодиэфирных связь в 3'-сплайс-сайте. Эта связь разрывается, заменяясь связь между двумя экзонов. Поскольку количество фосфодиэфирных связей не изменяется, реакция трансестерификации является изоенергетичною и не требует АТР как источника энергии. Но безусловно, обе реакции сплайсинга требуют катализа, и, в отличие от других реакций, которые рассматривались до сих пор, катализаторами сплайсинга не выступают белковые ферменты.