Сигнал терминации транскрипции и полиаденилування (так называемый polyA-сигнал) состоит из двух элементов
последовательности: консенсус AAUAAA и расположена в ~ 20 нуклеотидах ниже него U-или G / U-обогащенная последовательность (рис. 7.8). Первый элемент узнается гетеротетрамерним белком CPSF (Cleavage-Polyadenylation Specificity Factor). Три из четырех субъединиц фактора являются компонентами базального фактора транскрипции TFIID? они переносятся на CTD после инициации, и дальше полимераза несет их на себе, пока они не встретят сигнал. Второй элемент polyA-сигнала узнается фактором разрезания РНК СstF (Cleavage stimulation Factor). Взаимодействие этих факторов с РНК является кооперативной? они усиливают связывание друг друга. После первичного опознания polyA-сигнала, пока РНК-полимераза продолжает синтез РНК с сигналом (до 1000 нуклеотидов), в мультибилкового комплекса, который собирается на polyA-сигнале, приобщаются polyA-полимераза (РАР), еще два фактора разрезание (Сleavage Factors) CF 1 и 2 и, возможно, другие белки. Сбор комплекса стимулируется связанным с Кэпом СВС, а также сплайсосомою на последнем интроны сплайсинг последнего интрона и разрезка / полиаденилування РНК осуществляются одновременно и стимулируют друг друга. В частности, белок U2AF, который находится на последнем интроны, взаимодействует с РАР.
В рамках второго элемента последовательности polyA-сигнала находится консервативный динуклеотид СА, в котором и происходит разрезание (сleavage) РНК. От какой конкретно активности зависит это разрезание, остается неизвестным. В 3'-конца, возникший вследствие разреза, РАР (за стимулирующего действия CPSF) присоединяет один за одним 100? € 200 адениновых нуклеотидов. С polyA-хвостом, что растет, сразу связывается специфический белок РАВР (PolyA Binding Protein), который повышает процесивнисть РАР. Обобщенная схема строения зрелой эукариотической мРНК, освобождается полимеразной комплекса транспортируется в цитоплазму и используется как матрица для белкового синтеза, изображен на рис. 7.10. Между Кэпом и началом кодирующей области (стартовым кодоном? Чаще AUG) расположена 5-конечная зона, не транслируется (5 'UTR? UnTranslated Region). По кодирующей участком, который заканчивается одним из стоп-кодонов, и перед polyA-последовательностью находится 3'-конечная зона, которая не поддается трансляции. Обе зоны, которые не транслируются, содержат важные элементы последовательности, которые используются для регуляции белкового синтеза.