Работа рибосомы при элонгации трансляции заключается в последовательном (потриплетно) считывании
информации с мРНК и соответствующем присоединении аминокислот в полипептидной цепи. Каждый такой шаг состоит из трех операций, циклически повторяются (елонгацийний цикл). Цикл начинается с такой конфигурации системы, когда в Р-сайте находится пептидил-тРНК, А-сайт свободен от тРНК и в его пределах на маленькой субъединицы находится очередной кодон, который должен быть узнаваемым (рис. 8.15). Первая операция цикла? связывание аа-тРНК из А-сайтом. Связывание должно произойти с высокой специфичностью по взаимодействий между кодоном и антикодоном? только родственная данного кодона тРНК должно быть отобрано системой.
Процесс размещения аа-тРНК в А-сайте часто сопровождается диссоциацией с Е-сайта деаминоацильованои тРНК, которая осталась там с предыдущего цикла. Следствием связки является надлежащее расположение акцепторных частей аа-тРНК и пептидил-тРНК относительно друг друга и каталитического активного центра. В результате рибосома осуществляет вторую операцию? транспептидации переноса пептидил с пептидил-тРНК на аминокислоту в составе аа-тРНК. Следствием является перестройка системы: в А-сайте оказывается пептидил-тРНК с удлиненным на одну аминокислоту пептидил, в Р-сайте деаминоацильована тРНК. Третья операция? транслокация? заключается в перемещении рибосомы на один кодон вдоль мРНК (молекулы тРНК остаются связанными со своими кодонами), после чего начинается следующий елонгацийний цикл.
Отбор среди различных молекул аа-тРНК на первом этапе, когда неродственные молекулы должны быстро освобождаться, а также движение рибосомы при транслокации, предусматривающих реализацию определенной Открытой, Не жестко зафиксированной, подвижной структурной формы рибосомы. Катализ транспептидации, наоборот, требует жесткой фиксации субстратов в Закрытой, Жесткой и неподвижной форме рибосомы. Эффективное ис-решения этих противоречивых задач зависит от облегчения реализации открытых форм рибосомы на первом и третьем этапах елонгацийного цикла благодаря двум факторам элонгации (EF Elongation Factors): EF1 (эукариотический аналог обозначается как eEF1 или eEF1А, eE? Eukariotic Elongation Factor) и EF2 (эукариотический аналог eEF2). Оба фактора принадлежат к семейству G-белков, или GTP-связывающих белков. Другие белки этого семейства привлечены к множества различных процессов, в частности, являются элементами ассоциированных с мембранами клеточных сигнальных систем.