R-плазмиды – это плазмиды, детерминирующие множественную лекарственную устойчивость (или резистентность, откуда и название) бактериальной клетки к антибактериальным веществам (прежде всего антибиотикам).
А. Состав R-плазмиды определяется наличием в нем двух основных оперонов. Поэтому эта плазмида может находиться в двух формах.
1. Если в состав R-плазмиды входит tra-оперон, то в этом случае R-плазмида является конъюгативной. Tra-оперон в составе этой плазмиды называется RTF-фактор (resistance transfer factor – фактор, передающий устойчивость). Гены, детерминирующие устойчивость к антибиотикам, формируют так называемый r-оперон (если быть более точным, то устойчивость к каждому антибиотику детермини-рует отдельный r-оперон – т.е. в состав R-плазмиды входит несколько r-оперонов), который, в свою очередь, тоже может существовать как самостоятельная плазмида. Другими словами, конъюгативная R-плазмида состоит из двух плазмид: RTF-фактора и r-фактора (что можно понимать как включение меньшей r-плазмиды в состав большей RTF-плазмиды).
2. Неконъюгативная форма этой плазмиды состоит только из r-оперона(-ов).
Б. В состав r-оперона может входить множество генов.
1. Во-первых, это гены, детерминирующие синтез специфических ферментов.
а. Это могут быть ферменты, инактивирующие антибиотик.
б. Или ферменты, модифицирующие антибиотик. При этом модифицированный антибиотик (например, фосфорилированный) теряет свою антибактериальную активность.
в. Наконец, это могут быть ферменты, которые снижают проницаемость клеточной стенки к данному антибиотику, в результате чего он не может проникнуть внутрь бактериальной клетки и «добраться» до мишени своего действия (например, до рибосом, чтобы блокировать здесь синтез белка).
2. И во-вторых, r-оперона может содержать целый транспозон или его часть – IS-пос-ледовательность (см. ниже).
В. Из состава r-оперона становятся понятны основные механизмы устойчивости бактерий к ант-биотикам, обусловленные наличием R-плазмид. Их три.
1. R-плазмида может детерминировать способность бактериальной клетки инактивировать антибиотик.
2. Или R-плазмида может детерминировать способность бактериальной клетки таким образом модифицировать антибиотик, что он в результате потеряет свою антибактериальную активность.
3. И, наконец, R-плазмида может детерминировать снижение проницаемости клеточной стенки для данного антибиотика и, таким образом, закрыть ему доступ к мишени его действия.
Г. R-плазмида не всегда передается посредством конъюгации.
1. У грамположительных бактерий R-плазмида чаще всего передается посредством трансдукции.
2. Посредством конъюгации R-плазмида чаще всего передается у грамотрицательных бактерий.