Животный организм не может существовать без связи с окружающей средой.
Единственным каналом такой связи между организмом и внешней средой является чувствительные клетки, которые рассеяны по всем тканям тела животного или объединенные в органы чувств. От них воспринята информация передается в ЦНС (центральной нервной системы).
Чрезвычайное многообразие рецепторных клеток можно свести к нескольким типам. В зависимости от расположения воспринимаемым ими раздражений рецепторы разделяют на: 1) экстерорецепторы, которые воспринимают раздражение из внешней среды, 2) Проприорецепторы, которые воспринимают информацию о положении тела, а также взаимного расположения и движения частей тела, 3) Интерорецепторы, которые воспринимают раздражение, исходящие от внутренних органов. Но эта классификация является скорее физиологической, чем морфологическим. Последняя возлагает в основу разделения органов чувств особенности строения рецепторных клеток, входящих в их состав. Рассмотрим теперь эту классификацию более подробно.
ОРГАНЫ механической чувствительности. В органах механической чувствительности раздражение механорецепторов происходит вследствие физической деформации - движения или давления в различных проявлениях (вибрации, сгибание, удар и т.д.). Сюда в первую очередь относятся органы ПРИКОСНОВЕНИЯ, которые представлены рецепторами осязания.
Органы осязания беспозвоночных животных часто представлены СЕНСИЛЛАМЫ - группами чувствительных клеток. Такие сенсиллы выступают над поверхностью кожи в виде небольшого бугорка. У членистоногих в связи с твердостью их наружных покровов сенсиллы наделены чувствительным волоском, щетиной или подобным образованием, торчащий над кутикулой (рис. ...), или расположены в коже. Интересно, что эти органы часто могут выполнять и другие функции, например, превращаясь в органы химической чувствительности - обоняния или вкуса. Если сенсиллы снабжены волоском, то изменения его положения (при прикосновении или под действием движения воздуха) передаются чувствительной клетки, где и возникает раздражение, которое передается по отросткам этой клетки к нервному центру.
У позвоночных животных механические раздражения могут восприниматься органами типа свободных окончаний нервов в коже или специальных конечных органов, состоящих из сенсилл. Роль органов осязания у млекопитающих играет также волосы, в сумке которого находятся чувствительные клетки и сетка нервных окончаний. Очень эффективными органами осязания являются длинные жесткие волоски, например, "усы" хищных животных.
Для первинноводних позвоночных животных (рыб и амфибий) достаточно характерны так называемые органы боковой линии. Эти специализированные кожные органы воспринимают движения и колебания воды. У рыб при этом в толще кожи образуются каналы, которые открываются отверстиями наружу. На стенках каналов расположены отдельные рецепторы боковой линии (рис. ...). У амфибий, обитающих в воде, эти органы представляют собой расположенные на поверхности или в особых ямках чувствительные клетки грушевидной формы (рис. ...).
К органам механической чувствительности относятся также и органы РАВНОВЕСИЯ и СЛУХА. Первые служат для восприятия своего положения в пространстве, вторые - для восприятия звуковых колебаний. Нередко эти функции совмещаются в одном органе, что особенно характерно для наземных позвоночных животных. У водных животных органы равновесия существуют отдельно, их называют статоцисты. Статоцисты широко представлены у медуз, морских кольчатых червей и ракообразных. Они представляют собой пузырек, который находится в коже или связан с ней. Внутри находятся статолит или СЛУХОВЫЕ камни, которые образованы из СаСО3. Эти камешки давят на чувствительные клетки, тем самым придавая животному определить положение своего тела в пространстве.
Органы СЛУХА, которые воспринимают звуковые колебания, есть и у беспозвоночных и у позвоночных животных. У насекомых это так называемые ХОРДОТОНАЛЬНИ и ТИМПАНАЛЬНИ органы (рис. ...). Отличительной их частью является связка, которая напоминает струну, натянутая под покровами или перепонка, натянутая на хитиновую рамку. И в первом и во втором случае, когда в связи (или перемычки) доходят звуковые колебания, она начинает колебаться, вызывая раздражение чувствительных клеток, связанных с ней. Эти органы слуха характерны преимущественно для насекомых, которые издают звуки и предназначены для восприятия "голосов" себе подобных. При этом тимпанальни органы могут располагаться не только на голове, но и на других частях тела, например, на передних ногах (у кузнечиков) (рис. ...). У бабочек, которые не имеют звуковых органов, тимпанальни органы другое назначение. С их помощью ночные бабочки - совки воспринимают звуки высокой частоты, которые выдают летучие мыши, которые охотятся за ними, и сразу же прекращают свой полет.
У позвоночных животных орган слуха имеет более сложное строение и являются одновременно и органом равновесия. Их орган равновесия (вестибулярный аппарат) включает в себя три полукружных канала, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В этих каналах в эндолимфы, так же как и у беспозвоночных животных, плавающих отолиты, или СЛУХОВЫЕ Камни, которые раздражают упругие волоски чувствительных клеток (рис. ...).
Главную часть органа слуха позвоночных животных составляет Внутреннее ухо, или перепончатый лабиринт. У наземных позвоночных строение органа слуха усложняется. В них уже образуется среднее ухо, которое наделено барабанной перепонки и слуховыми косточками (молоточек, наковальня и стремечко) (рис. ...), а затем формируется и наружное ухо, особенно развито у млекопитающих. Все эти осложнения обеспечивают возможность слышать в воздушной среде, звукопроводность которого относительно невелика.
В органе слуха позвоночных животных (внутреннее ухо) есть специализированные волосковые клетки, имеющие реснички, и которому передаются небольшие колебания, характерные для звуковых волн, распространяющихся в воде или воздухе. Эти реснички, которые неспособны к самостоятельным движениям, обычно погружены в студенистого материала - Кроющая МЕМБРАНЫ, что плавает в жидкости, которая окружает волосковые клетки (рис. ...). В результате звуковые колебания, достигающие волосковые клетки, вызывают перемещение кроющей мембраны, которая слегка деформирует поверхность клеток в том месте, где от них отходят реснички. Чувствительность волосковых клеток чрезвычайно высока и приближается к теоретическому пределу восприятия теплового движения отдельных молекул. Поэтому чувствительность уха животных не может быть увеличена, поскольку тогда начнут слышать тепловые движения молекул, образующих орган слуха (рис. ...).
Показательным примером того, насколько важны сигналы в жизни некоторых животных, является локационные системы летучих мышей, используемых ими во время полетов в темноте.
Летучие мыши для исследования пространства, который их окружает, излучают ориентационные сигналы длительностью всего около 1 миллисекунды и частотами, которые лежат вне слухового восприятия человека. Эхо от сигнала, который отражается от различных препятствий и насекомых, действует на слуховой аппарат животные точно так же, как действуют низкие частоты - на ухо человека. Специализированные слуховые отделы мозга этих животных анализируют эти отраженные сигналы в течение малых долей секунды. Таким образом мышь избегает столкновения с препятствиями и ловит насекомых. Общие затраты времени при этом с момента обнаружения насекомого к ее поимке может быть менее 700 миллисекунд.
Китообразные также используют похожие приемы локации, основанные на распространении звуковых волн в водной среде. Этот тип Активная акустическая ОРИЕНТАЦИИ, который называется Эхолокация, поражает не только тем, что летучие мыши и киты воспринимают очень слабые сигналы, но и тем, что они способны очень быстро перестраивать свое поведение, корректируя свое перемещение и определяя местоположение ускользающей добычи.
ОРГАНЫ ЗРЕНИЯ. Световые раздражения могут восприниматься и животными, которые не имеют специальных органов зрения. Однако, в реагирующих на свет организмов, как правило, особый светочувствительный аппарат. В самом простом случае это светочувствительные клетки, рассеянные в покровах тела и в мозге (как у дождевых червей, например).
Образование и эволюция органов зрения животных сопровождаются концентрацией зрительных клеток в отдельные скопления, углублением внутрь тела, созданием воспринимающих свет пигментных экранов, различных защитных приспособлений и наконец возникновением аккомодационной и глазодвигательных приспособлений.
В примитивном случае светочувствительные клетки просто разбросаны под кожей и способны отличать свет от тьмы и интенсивность освещения. Такими клетками ограничивается зрительный аппарат некоторых ресничных червей и пиявок. Чтобы животные могли реагировать на направление падающего света, зрительные клетки должны быть заекрановани пигментом со всех сторон, кроме одного - по тому, с которого падает свет. Примером глаз подобного типа является инвертированной ОЧКИ червей-турбелярий (рис. ...).
Дальнейшая эволюция органов зрения приводит к образованию глазных пятен, в которых зрительные клетки чередуются с пигментными; ЗРИТЕЛЬНЫХ ямок, глазных бокалы и глазных пузырьков (рис. ...). Вгинання эпителия очной пятна в виде ямки и запирание ее в пузырек создает для глаза лучшую защиту. При этом внешняя стенка пузырька теряет зрительные и пигментные клетки, а ее эпителий становится прозрачным, так же как и ткани, расположенные над ним. Путем утолщения зрительного пузырька иногда формируется и хрусталик. Таким образом у беспозвоночных появляются основные приспособления, характерные для камерных глаз высших животных. Аналогичным образом развиваются глаза у моллюсков. Еще в морских червей-полихет - возникает способность к аккомодации, хрусталик при этом может приближаться к сетчатке под действием сократительных волокон.
Наиболее совершенными глазами у беспозвоночных животных обладают головоногие моллюски - осьминоги, кальмары, каракатицы. Хотя такие глаза развиваются иначе, чем у позвоночных животных, его зрительные возможности подобных зрительных возможностей глаза достаточно совершенных представителей тех же позвоночных животных. В нем есть сетчатка, хрусталик, радужной оболочки с зрачком, роговица и даже века (у осьминогов). Глазное яблоко защищены хрящевой капсулой-склерой, к которой прикрепляются око-двигательные мышцы. Аккомодация в таком глазу осуществляется за счет удаления хрусталика от сетчатки и приближение к ней. Сходство в строении глаза осьминога с глазом позвоночных животных является ярким примером конвергенции.
Органы зрения позвоночных животных представлены парными глазами шарообразной формы, которые находятся в особых впадинах черепа - Орбита. Внешнюю оболочку глаза - склера - образует слой хряща или плотной соединительной ткани. На передней поверхности глаза (перед зрачком) склера переходит в тонкую прозрачную роговицу, которая покрыта эпителием. Изнутри к склере прилегает сосудистая оболочка, а за ней следует темная пигментная оболочка. На границе между склерой и роговицей края сосудистой и пигментной оболочек образуют Радужка - кольцевая складка, которая ограничивает отверстие - зрачок. Благодаря тому, что в радужке имеются радиальные и кольцевые мышечные волокна, зрачок может расширяться и сужаться. Цвет радужки зависит от наличия в ней пигмента. Позади радужки образуется кольцевой валик - ВИЙЧАСТЕ ТЕЛО. Это скопление мышечных волокон, которые прикреплены к оболочке хрусталика. Вийчасте тело принимает участие в аккомодации глаза, изменяя форму хрусталика или перемещая его по отношению к сетчатки (в части наземных позвоночных животных). За зрачком расположен хрусталик - прозрачная круглая или сплюснутая двояко выпуклая линза.
Изнутри к пигментной оболочки тесно прилегает сетчатки, которая состоит из светочувствительных, нервных и опорных клеток. Внутренняя полость глазного яблока заполнена студенистым стекловидном ТЕЛОМ. Движения глаза в орбите осуществляется с помощью глазодвигательных мышц, которые прикреплены к стенкам глазницы и в склеры. Вокруг глаза есть морщинка кожи, у наземных позвоночных животных образует века. Во многих позвоночных развита еще третье веко - мигательная перепонка. В области век находятся железы, секрет которых увлажняет роговицу глаза (слезной железы), что очень важно для наземных животных. Эта схема строения глаза является единой для всех позвоночных животных, а все различия сводятся к деталям.
В сетчатке позвоночных животных есть два основных типа рецепторных клеток - палочки и колбочки. Палочки, которые отсутствуют лишь у некоторых дневных птиц, обеспечивают высокую чувствительность глаза в условиях слабого освещения. Порог их восприятия ниже, чем в колбочек, и они обычно связаны между собой таким образом, что возбуждение сотен и даже тысяч их суммируется. Колбочки рассчитаны на четкое видение при хорошем освещении. Они ответственны и за цветное зрение, в то время как палочки цвета не различают. Это связано с тем, что в палочках содержится светочувствительный пигмент родопсин, а в колбочках - ИОДОПСИН. Родопсин найден в в глазах некоторых беспозвоночных животных - осьминогов, насекомых. Механизм восприятия света основан на его поглощение вышеупомянутыми пигментами.
Совсем другой тип строения органов зрения имеют членистоногие - ракообразные и насекомые, которые имеют, кроме простых очков, еще пару СЛОЖНЫХ или Фасеточные, глаз, как вы знаете. Каждое фасеточный глаз, в свою очередь, состоит из многих зрительных единиц - ОММАТИДИИВ. Их количество иногда насчитывает несколько тысяч (рис. ...). Сам омматидий состоит из трех видов клеток, которые составляют его оптическую, воспринимающей и пигментное части (рис. ...). Внешне каждый омматидий образует на поверхности глаза округлую или шестигранную ячейку-фасетки. Поле зрения каждого омматидия очень мало и он воспринимает только незначительную часть предмета, который рассматривается. Однако, большое количество омматидиив позволяет сильно увеличить поле зрения, поскольку отдельные части изображения затем складываются в общую мозаичную картину.
ОРГАНЫ химического чувства. У многих беспозвоночных животных хеморецепторного функцию осуществляют СЕНСИЛЛЫ, которые нередко выполняют еще и касательную функцию.
У моллюсков скопление чувствительных клеток расположены в так называемых обонятельных ямках или в отдельных частях мантийной полости. Специализированные органы химической чувствительности моллюсков, которые находятся в мантийной полости, исследуют качество воды, поступающей в жабр. Функцию органа вкуса в них выполняют обонятельные ямки, которые помогают им находить и узнавать добычу.
Органы вкуса членистоногих построены в виде сосочков, расположенных на ротовых придатках или на усиках, а у насекомых даже на лапках. Животные, ощупывая усиками предметы, прикладывают чувствительные окончания к поверхности, которая пахнет. Органы обоняния, или ДАЛЬНИСНИ хеморецепторы, имеют вид ямки, дно которой устлано тонкой кутикулярной пленкой, к которой подходят окончания чувствительных клеток. Запахи свободно проникают через пленку и получают доступ к рецепторам. Органы обоняния связаны главным образом с усиками. У пчел количество таких ямок достигает 14-15 тысяч в каждом усику.
Острота обоняния насекомых просто поражает. Это проверено в экспериментах с половыми аттрактанты (пахучими секретами особых желез, которые способны привлекать особей противоположного пола) бабочек. Французский энтомолог А.Фабр еще в XIX веке показал, что самец дубового шелкопряда улавливает запах самки, находясь от нее на расстоянии в несколько километров. И в этом нет ничего удивительного, если вспомнить, что запахи играют исключительно большую роль в жизни насекомых. Эти животные, руководствуясь запахами, разыскивают пищу, партнеров для спаривания, места видкладкы яиц и т.п.. Есть еще другие пахучие вещества, выделяемые самими насекомыми (так называемые феромоны), которые способны вызвать у других насекомых состояние беспокойства, тревоги.
У позвоночных животных орган обоняния развивается как утолщение эктодермы, которое углубляется в кожу и образует обонятельный мешок, который открывается наружу отверстия - ноздри. Эпителий обонятельного мешка состоит из чувствительных клеток, к основанию которых подходят волокна обонятельного нерва (1-я пара черепно-мозговых нервов, если вы помните).
У наземных позвоночных животных обонятельный тракт превратился в дыхательно-обонятельные. Воздух через внешние ноздри попадает в обонятельного мешка, а затем через внутренние ноздри - хоаны - поступает в ротовой полости, гортани, трахеи и легких. Особого развития достигают органы обоняния у млекопитающих.
Органами вкуса позвоночных есть вкусовые почки - скопление чувствительных и опорных клеток, расположенных в полости рта, а у рыб также в пищеводе, глотке, на губах и даже на плавниках. При этом основа чувствительных клеток обычно оплитаеться конечными окончаниями нервов.
Пороговая чувствительность к запахам у позвоночных животных также очень велика и варьирует в значительной степени. Экспериментально было показано, что запахи типа уксусной кислоты собака чувствует в концентрациях в миллион раз меньше, чем человек. Ежи могут обнаружат присутствие съедобных насекомых с запахом на расстоянии 1 м, а приближение врага (например, той же собаки) - 9 м. Ну и удивительное возвращение мигрирующих лососей на нерест в ту же реку, в которой они сами родились, также связано с их обонянием.
Таким образом, запахи для животных является очень важным средством общения и обмена информацией.