Молекулы тРНК содержат 74-95 (чаще 76) нуклеотидов, среди которых встречаются неканонические
(образуются в результате посттранскрипционная модификаций)? тимидин, инозин (I), дигидроуридин (D), псевдоуридин (?) и другие. В составе молекулы формируются комплементарные дволанцюгови стебли и шпильки по единой для всех тРНК схеме, напоминающей лист клевера (рис. 8.1). Концевые фрагменты цепи объединяются в двухцепную стебель, причем четыре нуклеотида на 3'-конце остаются неспаренными. 3'-Концевой триплет ССА является стандартным для всех тРНК, в рибозы концевого аденозина ковалентно присоединяется аминокислота: соответственно, стебель называют акцепторной. 5-Концевая часть акцепторной стебля переходит в шпильку с петлей, которая часто содержит дигидроуридин D-стебель и D-петля.
В некоторых тРНК D-петля может содержать на один нуклеотид меньше или на один? Три нуклеотида больше относительно типового размера петли, изображенного на рис. 8.1. D-стебель переходит в стебель с петлей, в составе которой находится антикодоновий триплет (в позиции 34 36), антикодонове стебель / антикодонова петля. По антикодоновим стеблем расположена вариабельна петля (V-петля). По размеру V-петли все тРНК можно разделить на два структурных класса: к первому относится большинство тРНК с короткой петлей (35 нуклеотидов), во второй несколько тРНК с длинной (до 16 дополнительных нуклеотидов) петлей. Нумерация нуклеотидов на рис. 8.1 является стандартной, дополнительные нуклеотиды D-и V-петли, если они присутствуют, нумеруют отдельно. По вариабельной петлей содержится Т?С-стебель с петлей (в составе петли часто встречается консенсус Т?С), которое переходит в 3'-конечную часть акцепторной стебля. тРНК конкретного типа, который соответствует определенной аминокислоте, обозначают индексом, например, тРНКAla. Если в молекуле тРНК является аминокислота, то такую аминоацильовану тРНК обозначают как Ala-тРНКAla. Общее обозначение для аминоацильованих тРНК? аа-тРНК (aa-tRNA? aminoacyl-tRNA).
Эукариотические гены тРНК (около 500 активных генов тРНК в геноме человека, часть которых собрана в кластеры) транскрибируются РНК-поли-Мераз III. Продуктом транскрипции генов является длиннее молекулипопередникы, некоторые содержат интрон в рамках будущей антикодоновои петли. Процессинг этих предшественников с образованием зрелых тРНК заключается в отщеплении определенными нуклеазами лишних фрагментов на концах, сплайсинга интронов (осуществляется специфическими эндонуклеазами и лигазы), присоединении к 3'-концу стандартного триплета ССА (в составе прокариотических тРНК-предшественников этот триплет уже присутствует), химической модификации определенных азотистых оснований. Прокариотических гены тРНК (87 в геноме E. coli, не содержат интронов) или транскрибируются отдельно (как у эукариот), или частями оперона, и в этом случае первичный транскрипт содержит несколько будущих молекул тРНК. Кроме того, некоторые прокариотических гены тРНК находятся в составе оперона генов рибосомной РНК. Во всех случаях тРНК вырезаются из предшественников нуклеазами, после чего подвергаются химическим модификациям. Одна из нуклеаз, участвующая в процессинга тРНК в про-и эукариот,? РНКаза Р? заслуживает особого внимания. Фермент состоит из двух субъединиц, одна из которых является белковой, а вторая? молекулой РНК со сложной пространственной структурой. Именно эта РНК-субъединица имеет каталитическую активность, т.е. РНКаза Р рибозы.
Загрузка...