Слово МИТОЗ происходит от греческого слова митос, что означает нить. Процесс деления ядра назван так из-за нитевидной формы хромосом. В делении эукариотической клетки выделяют 6 стадий (рис. 146):
1) профаза;
2) прометафаза;
3) метафаза;
4) анафаза;
5) телофаза.
6) цитокинез.
На стадии ПРОФАЗЫ (от греч. про - до) хроматин, который в интерфазе выглядел аморфным, постепенно конденсируется в отчетливо видимые хромосомы. Каждая из хромосом разделена в продольном направлении на две части. Эти части называются ХРОМАТИДАМИ. Они связаны между собой на участке, получившем название ЦЕНТРОМЕРА. Хроматиды - это дочерние хромосомы, образовавшиеся во время удвоения генов. Обе хроматиды одной хромосомы обладают одинаковым набором генов. Микротрубочки цитоскелета распадаются, и при этом образуется большой пул свободных молекул тубулина. Из этих молекул в центрах организации микротрубочек, которыми у животных и грибов служат удвоившиеся перед фазой S центриоли, начинают образовываться пучки микротрубочек. Сборка микротрубочек начинается рядом около ядерной мембраны, но затем удлиняющиеся микротрубочки начинают расталкивать клеточные центры к противоположным сторонам клетки.
ПРОМЕТАФАЗА (от греч. про - до, мета - после) начинается с быстрого распада ядерной оболочки на мелкие фрагменты, неотличимые от участков ЭПР. Этот распад вызывается специфическим фосфорилированием белков ядерной ламины. В хромосомах с каждой стороны центромеры образуются особые структуры, называемые кинетохорами.
Кинетохоры служат еще одним местом сборки микротрубочек. Пучки этих микротрубочек отходят от обеих сторон каждой хромосомы и удлиняются в направлении клеточных центров. Число микротрубочек, связанных с каждым кинетохором, у разных видов различно: у некоторых грибов с кинетохором связана лишь одна микротрубочка, а в клетках человека - от 20 до 40.
Во время МЕТАФАЗЫ пучки микротрубочек цитоплазмы начинают контактировать с микротрубочками хромосом. Эти контакты происходят случайным образом, поэтому видно, как хромосомы энергично вращаются и движутся туда-сюда. Наконец, каждая хромосома оказывается "пойманной" микротрубочками цитоплазмы, идущими с двух противоположных сторон.
В результате хромосомы выстраиваются в одной плоскости точно посередині клетки. Каждая из хромосом по-прежнему состоит из двух хроматид. От каждой хромосомы отходят два пучка микротрубочек. Они связывают ее с противоположными областями клетки, называемыми полюсами деления (разделившийся бывший клеточный центр). В целом возникающая симметричная фигура из микротрубочек напоминает веретено (рис. 146) и называется веретеном деления. В среднем веретено деления содержит около 108 молекул тубулина, организованных в микротрубочки. Плоскость, в которой выстроились хромосомы, называется экватором деления. В метафазе число хромосом легко подсчитать.
Число их в каждой клетке данного вида организма строго постоянно (табл. 10). Во время метафазы в веретене уже действуют тянущие силы, направленные к полюсам. Хромосомы, однако, остаются неподвижными, поскольку к ним приложены две равные силы, направленные в противоположные стороны.
АНАФАЗА (от греч. ана - наверх) начинается с внезапного разделения каждой хромосомы на две хроматиды. После этого каждая хроматида двигается к тому полюсу клетки, с которым связана микротрубочками веретена деления (рис. 146), со скоростью примерно 1 мкм/мин. Что удерживает хроматиды вместе до начала анафазы, неизвестно, но есть предположение, что последовательность ДНК, входящая в центромеру, должна кодировать специальный сигнал, блокирующий ее собственную репликацию в фазе S. В этом случае нереплицированный участок ДНК не позволяет хроматидам расходится, а запуск ее репликации в метафазе приводит к разделению хроматид в анафазе.
Расхождение хроматид вызывается двумя силами: раздвижением полюсов клетки в разные стороны и подтягиванием к полюсам связанных с ними хроматид. Микротрубочки, идущие от полюсов, частично перекрываются в области экватора. Как уже было рас сказано в разделе, посвященном цитоскелету, микротрубочки обладают структурной полярностью - неравнозначностью концов. Быстро растущий конец микротрубочек обозначают как плюс- конец, тогда как распад микротрубочек быстрее идет с противоположного минус-конца. Все полюсные микротрубочки прикреплены своими минус-концами к полюсам, где они закреплены и защищены от деполимеризации. Следовательно, в области перекрывания эти противоположно направленные трубочки контактируют своими плюс-концами, скользят в противоположные стороны и одновременно надстраиваются со свободного плюс-конца, так что экваториальная область перекрывания продолжает существовать. Полюсы расталкиваются благодаря этим двум процессам - скольжению и росту микротрубочек. У микротрубочек, связанных с хроматидами, плюс- концы присоединены к кинетохорам, и поэтому они имеют ту же полярность, что и полюсные микротрубочки, с которыми контактируют. Благодаря этому микротрубочки хроматид скользят вдоль полюсных микротрубочек к полюсам и тянут за собой хроматиды.
На движение хроматид клетка затрачивает энергию. При этом механизм движения здесь аналогичен тубулин-динеиновому механизму движения ресничек и жгутиков, хотя роль динеина в веретене деления выполняет другой, но динеин-подобный белок. Для перемещения одной хроматиды в анафазе требуется всего лишь 20 молекул АТФ.
ТЕЛОФАЗА (от греч. телос - конец) наступает когда дочерние хромосомы достигают полюсов клетки. После этого микротрубочки, связанные с хромосомами, распадаются на отдельные тубулиновые молекулы, тогда как микротрубочки, идущие от полюсов деления, продолжают удлиняться. Вокруг каждой группы хромосом строится оболочка нового ядра.
При этом фрагменты ядерной оболочки связываются с поверхностью отдельных хромосом, частично окружают каждую из них и только потом сливаются, образуя замкнутую поверхность. Затем хромосомы набухают и удлиняются и постепенно становятся поять невидны в микроскоп. Возобновляется синтез РНК, и это ведет к появлению нового ядрышка.
ЦИТОКИНЕЗ - это стадия разделения цитоплазмы клетки, которое происходит в результате образования перетяжки в животной клетке или формирования срединной пластинки у растений. Часто цитокинез начинается в анафазе и продолжается во время телофазы и в начале следующей интерфазы. Перетяжка в животной клетке происходит под. действием кольца, состоящего в основном из актиновых филаментов и затягивающегося, подобно петле, вокруг средней части клетки, формируя борозду деления (рис. 146). Этот пучок филаментов, называемый сократимым кольцом, образуется в начале анафазы, прикрепляется к внутренней стороне плазматической мембраны и генерирует силу благодаря актин-миозиновому механизму движения. Положение борозды деления оп- ределяется расположением полюсных микротрубочек. В растительных клетках, имеющих клеточные стенки, новая поперечная перегородка, или срединная пластинка, формируется из мелких пузырьков, которые выстраиваются между вновь образовавшимися ядрами в экваториальной плоскости клетки и сливаются друг с другом.