При мейозе происходит не одно деление ядра, как при митозе, а два (рис.150). В каждом из этих двух делений ядра, следующих друг за другом, можно выделить те же стадии (профазу, метафазу, анафазу и телофазу), что и в обычном митозе.
Начинается мейоз, так же, как и митоз, с удвоения генетического материала каждой хромосомы. Гаплоидный набор хромосом получился бы за одно деление, если бы этому не предшествовало удвоение хромосом. Почему нужный результат достигается таким, более сложным путем, неизвестно.
Предполагают, что рекомбинация совершенно необходима, чтобы запустить любой процесс деления клетки. Профаза первого деления мейоза (Профаза I) - это наиболее длительная и сложная стадия, которая может занимать до 90% всего времени мейоза. Ее подразделяют на 5 последовательных этапов - лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез. ЛЕПТОТЕНА (стадия тонких нитей) - это стадия, на которой становятся заметны хромосомы в виде длинного, тонкого волокна с белковой осевой нитью. Каждая хромосома обоими концами прикреплена к ядерной мембране с помощью прикрепительных дисков (рис.150, А, 1). Хотя каждая хромосома реплицировалась и состоит из двух сестринських хроматид, эти хроматиды очень тесно сближены, и поэтому каждая хромосома кажется одиночной. В ЗИГОТЕНЕ (на стадии сливающихся нитей) начинается конъюгация - узнавание и спаривание гомологичных хромосом. Как происходит такое узнавание гомологичными хромосомами друг друга на расстоянии, не известно. Конъюгация часто начинается с того, что гомологичные концы двух хромосом сближаются на ядерной мембране, а затем процесс соединения гомологичных хромосом распространяется вдоль хромосом от обоих концов (рис.150, А, 2). В других случаях конъюгация может начинаться во внутренних участках хромосом и продолжаться к их концам.
Между конъюгировавшими хромосомами образуется структура, называемая синаптонемальным комплексом и представляющая собой длинное белковое образование, напоминающее застежку "молнию", к противоположным сторонам которой плотно прилегают гомологичные хромосомы. Сестринские хроматиды каждого гомолога остаются тесно сближены, а их ДНК образует многочисленные петли по одну и ту же сторону от белковой "застежки" (рис. 151). Как предполагают, каждый ген приходит в соприкосновение с гомологичным ему геном другой хромосомы. Каждую пару конъюгировавших хромосом называют бивалентом или тетрадой. Как только заканчивается образование синаптонемального комплекса между всеми парами гомологичных хромосом, клетки вступают в стадию ПАХИТЕНЫ (стадию толстых нитей).
На этой стадии в продольной щели синаптонемального комплекса появляються рекомбинационные узелки, необходимые для обмена участками между гомологичными хромосомами - процесса генетической рекомбинации или кроссинговера (рис. 150, А, 3). При кроссинговере происходит разрыв двойной спирали ДНК в одной из хроматид каждой из гомологичных хромосом, а затем получившиеся отрезки точно соединяются, но "наперекрест" (рис. 152).
Рекомбинационные узелки - это крупные (диаметром около 90 нм) мультиферментные комплексы, которые подтягивают друг к другу участки гомологичных хроматид через щель синаптонимального комплекса шириной 100 нм и осуществляют весь процесс кроссинговера. Рекомбинационных узелков бывает примерно столько же, сколько потом выявляется перекрестов хромосом. В пахитене перекресты еще не видны, но на стадии ДИПЛОТЕНЫ (стадии двойных нитей) они проявляются в виде хиазм (рис. 153). В диплотене происходит разделение конъюгировавших хромосом, и синаптонимальный комплекс распадается. Это позволяет двум гомологичным хромосомам бивалента несколько отодвинуться друг от друга, но они еще связаны одной или несколькими хиазмами. Часто на стадии диплотены хромосомы деконденсируются и синтезируют РНК (рис. 150, А, 4). В развивающихся яйцеклетках эта стадия может растянуться на месяцы или даже годы.
Рано или поздно диплотена переходит в ДИАКИНЕЗ (стадию обособления двойных нитей). Хромосомы прекращают синтез РНК и снова конденсируются, затем утолщаются и отделяются от ядерной мембраны. На этой стадии ясно видно, что каждый бивалент содержит 4 отдельные хроматиды, причем каждая пара сестринских хроматид соединена центромерой, тогда как несестринские гомологичные хроматиды, претерпевшие кроссинговер, связаны хиазмами (рис. 150, А, 5). Когда разрушается ядерная оболочка и начинает формироваться веретено деления, клетка переходит из стадии Профазы I в стадию Метафазы I. Эта Метафаза I отличается от метафазы митоза: гомологичные хромосомы располагаются в экваториальной пластинке не в один слой, как при митозе, а в два (попарно) (рис. 150, Б).
При этом заметно, что каждая из гомологичных хромосом состоит из двух сестринських хромосом - хроматид. В Анафазе I гомологичные хромосомы каждой пары расходятся к полюсам клетки без их разъединения на хроматиды. Затем вокруг каждой группы хромосом, разошедшихся к полюсам клетки, образуется ядро - наступила стадия Телофазы I. Но цитокинеза после этой телофазы не наступает, то есть клеточная перегородка между ядрами не образуется, а каждое ядро без перерыва приступает ко второму делению. В ходе этого второго деления происходит разделение хромосом на хроматиды. После второго деления между вновь образовавшимися ядрами возникают клеточные перегородки и получаются 4 гаплоидные дочерние клетки (рис. 150, Б).