Во всех рассмотренных нами ранее типах органов
- от пламенных клеток плоских червей к боуменова капсул млекопитающих - жидкость, которая образуется в начале почечных канальцев, представляет собой раствор, очень похожий по составу на плазму крови и другие тканевые жидкости. Все эти канальцы служат, таким образом, системами стока для кровяного русла или соков тела.
Однако раствор, который находится внутри канальца, по мере своего движения испытывает чудесных превращений. Какие вещества к нему, а какие-то - теряются. В итоге из канальцев выделяется жидкость, которая по своему составу резко отличается от тканевых жидкостей. Насколько можно судить, основные процессы, происходящие во всех типах органов выделения, подобные, но наибольшей эффективности они все же достигают у позвоночных животных. Поэтому мы рассмотрим механизм образования мочи на примере нефрона позвоночных.
Первые этапы выделения проходят в почечных клубочках (боуменова капсуле). Анализ жидкости, взятой из отверстия просвета почечного канальца вблизи клубочка, показывает, что единственная важная ее отличие от крови заключается в отсутствии кровяных телец и белковых молекул, так как через микроскопические поры в стенках клубочковых канальцев большие по размерам молекулы пройти не могут. Изменение скорости, с которой этот фильтрат плазмы проходит через весь набор нефронов почки человека, например, дает удивительную цифру: каждую минуту кровеносная система теряет около 100 мл жидкости. То есть примерно у 20% объема всей крови, проходящей через клубочки, отфильтровывается с помощью почечных канальцев. Ведущей силой этого процесса является гидростатическое давление в капиллярах клубочков, который создается нагнетающей деятельностью сердечной мышцы.
В то же время нормальный выход мочи составляет всего 1 мл в минуту. Куда девается остальное жидкости? Она обратно всасывается в навколоканальцеви капилляры. Этот процесс получил название реабсорбции. С клубочкового фильтрата обратно всасывается около 99% воды. Кроме того, вместе с водой реабсорбируются и некоторые другие вещества, например, глюкоза, аминокислоты, витамины, ионы К +, Са2 + и другие. Они выводятся из организма с мочой только в том случае, если их концентрация в крови увеличивается до определенной величины (160-180 мг%), что случается при некоторых заболеваниях, сахарном диабете, например. Некоторые же вещества выделяются с мочой в любой концентрации. Это мочевина, сульфаты и некоторые лекарственные препараты. Попадая в первичной моче они не подлежат реабсорбции. Вспомним, что петля Генле имеет форму шипа, нисходящий и восходящий отделы которой тесно прилегают друг к другу. Жидкость в них, таким образом, движется в прямо противоположных направлениях. Это приводит к тому, что в ткани, которая окружает канальцы, увеличивается концентрация ионов Na +. Вследствие этого вода из них проникает в окружающей слоя почки, а концентрация конечной мочи становится больше, чем плазмы (рис. ...). Таким образом, образование вторичной мочи - это результат обратного всасывания воды и солей в почечных канальцах (петли Генле).
Главная функция почечных канальцев - это водный обмен. Поэтому в морских рыб почечных клубочков нет или они очень маленькие. Их почкам не нужно выделять воду, они только регулируют баланс ионов и выводят наружу конечные продукты азотистого обмена. Поскольку эти рыбы находятся в среде, гиперосмотические по отношению к их крови и они скорее зневожуються, чем переувлажняются.
Необходимость сохранять воду в организме особенно актуальна у жителей жарких пустынь. Заметим, что многие пустынных грызунов воду вообще не пьют, а получают ее в результате расщепления органических веществ, содержащихся в сухой пищи. При этом их моча очень гиперосмотической.
Регуляция осмотического давления выполняется не только почками. Костные рыбы, живущие в гипертонической морской воде, постоянно теряют воду. Компенсация ее потерь происходит за счет морской воды, которую они пьют. Избыток солей в них, при этом, выделяется не только через почки, но и через жабры. Таким образом они получают необходимое количество пресной воды.
В наземных птиц и пресмыкающихся, живущих в условиях отсутствия пресной воды, избыток солей удаляется с помощью носовых желез. Например, когда альбатросы пьют морскую воду, то уже через несколько минут выделяют этими железами концентрированный раствор поваренной соли. У других животных есть и другие системы и механизмы регуляции водного и солевого баланса.
У большинства животных существует проблема удаления из организма избытка азота, поскольку с пищей они его получают больше, чем нужно для роста, регенерации и для выработки энергии. Решается эта проблема по-разному. Самый обычный продукт метаболизма азота в клетках - это аммиак. В водном растворе он присутствует в виде иона аммония NH4 +, который является ядом, и поэтому его высокая концентрация в организме является недопустимой. У животных, получающих воду в неограниченном количестве (водные беспозвоночные животные, рыбы, личинки амфибий, крокодилы) и выделяющие большое количество жидкой мочи, ион аммония является главной формой удаления избытка азота. Наземные же животные и морские рыбы на могут тратить воду на растворение ионов аммония, поскольку испытывают дефицит влаги.
Поэтому они выделяют азот в виде менее ядовитой мочевины. Однако наиболее эффективным способом хранения влаги в условиях наземного существования является превращение азотистых продуктов в практически нерастворимую мочевую кислоту. Кристаллы этой мочевой кислоты в виде полужидкой беловатой массы выделяются из клоаки у птиц, змей и ящериц. То же самое происходит и у насекомых, и у наземных моллюсков. Таким образом, форма и соотношение азотистых соединений, которые выделяются у разных организмов, имеющих приспособительный характер и зависят от образа жизни животного.