Цветок представляет собой специфический орган, который приспособлен к осуществлению полового процесса, происходящего у покрытосеменных растений именно в цветке, в результате чего образуются семена. Цветка покрытосеменных в своем происхождении, как считают многие ученые, связана с стробилом голосеменных
растений. Однако она, как правило, обоеполый и в несравненно большей степени специализированная благодаря глубоко совершенным эволюционным процессам. Они привели к тому, что истинная природа органов цветка довольно трудно распознается и нередко вызывает различные толкования. Цветы возникающие апикальных и пазушных меристем побега и являются специализированными репродуктивными органами, которые функционируют и как спороносные, и как половые. В цветке осуществляются и спорогенез, и гаметогенез, и половой процесс.
Впервые природу цветка в конце ХVIII в. попытался объяснить немецкий ботаник И.В. Гете, который начал фолиарну теорию ее происхождения. Он считал, что цветок - это видоизмененный, укороченный побег. Все части цветка, за исключением цветоложа, являются видоизмененными листьями. Для подтверждения своей теории, ученый приводил примеры явлений пролификации, при которых с середины цветка может развиваться и продолжать расти молодой побег, при этом ось цветка удлиняется, образуя над ней новый облиственные побег или новую цветок (такое явление часто можно наблюдать в гравилата). Таким образом, согласно фолиарнои теории, цветок является укороченным неразветвленным побегом с ограниченным ростом, листья которого метаморфизованные в связи с половым размножением, что происходит именно в цветке.
Однако в возникновении цветка на сегодняшний день остается еще много неизвестного. Огромное разнообразие цветов покрытосеменных и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных порождают значительные трудности в объяснении происхождения цветка. Сейчас предложен ряд теорий, которые в разной степени объясняют возникновение цветка.
Австрийским ботаником Р. Веттштейном была предложена псевдантова теория. В настоящее она имеет лишь историческое значение. Согласно этой теории цветок представляет собой видоизмененное соцветие, образованное мелкими разнополыми цветами, которые подверглись редукции, сближения и сращивания. По мнению ученого из всех покрытосеменных примитивные цветы характерны для группы однопокровных растений, к которым он относил представителей семей - Буковые, береза, вяз и другие. В этих цветах сохраняется раздельнополость, которая характерна для стробилы голосеменных. Особенно близки цветы однопокровных к стробилы голосеменных растений - эфедры. Именно в результате их модификации и могли возникнуть цветы. Существенным аргументом в пользу этой теории является тот факт, что на определенном этапе тычиночных цветок представителей примитивной семьи казуарины превращается в обоеполый и рассматривается как сложный синтетический образование. Из теории Р. Веттштейна следует, что наиболее примитивными является Цветковые, имеющих раздельнополые цветки с простым околоцветником или вовсе без нее.
Согласно стробилярнои или евантовои теории в своем происхождении цветок покрытосеменных растений имеет историческую связь со стробилом вымерших в настоящее время групп голосеменных растений. Появлению и развитию этой теории способствовало открытие мезозойской группы голосеменных - беннеттитив, отдаленно напоминающие современных саговников. Стробилы беннеттитив были двуполыми, они имели хорошо выраженную коническую ось, на которой размещались стерильные покровные листья, ближе к центру на оси находились микроспорофилы, преимущественно перистой формы, а в центре - мегаспорофилы. Микроспорангии срастались, формируя более сложные образования - микросинангии. Семязачатки сидели на верхушках ножек и имели интегументом. Были защищены особыми стерильными чешуями, расширялись в верхней части. В ископаемом состоянии сохранились даже двусемядольные зародыши. Согласно этой теории архаический стробилы беннеттита был выходным и для голосеменных, и для покрытосеменных. По этой теории, исходным и для цветка покрытосеменных, и для стробилы беннеттитив был архаический двуполый стробилы, который имели давние Голосеменные, существовавших в глубине мезозоя. Такой стробилы авторы этой теории - Г. Бесси, А. Арбер и Д. Паркин назвали проантостробилом.
Они считали, что в процессе эволюции редуцируются микроспорофилы, а число микроспорангиев сокращается до четырех. Открытые мегаспорофилы, смыкаясь краями и срастаясь, превращаются в замкнутые плодолистики с размещенными внутри семяпочками. При этом пыльца начал вловлюватись плодолистиками. Таким образом возник антостробил, т.е. образование, которое уже является цветком, но в то же время сохраняет стробилярну природу. Гипотетическом антостробилу из ныне существующих групп покрытосеменных наиболее близки цветы представителей семей - Магнолиевые, кувшинками и некоторых односимьядольних растений. Однако, предложенная теория не может удовлетворительно объяснить отдельные факты, в частности, почему микроспорофилы находят в ископаемом состоянии исключительно вдоль сложенном состоянии, почему они размещаются всегда кольцом, а не спирально, чем микроспорофилы никогда не встречаются вместе с мегаспорофиламы.
Теломна теория отрицает основные позиции классической морфологии о природе частей цветка как метамофизованих листьев. Предпосылкой для создания этой теории было открытие в 1917-1920 гг псилофитов (риниефитив) как особой группы наиболее примитивных надземных высших растений, которые, скорее всего, дали начало папоротникообразных, а через них, таким образом, и голосеменные и покрытосеменные. Знакомство с псилофиты сделало очевидным тот факт, что лист не является исходным органом высшего растения, а он возник в процессе эволюции. Спорангии же является эволюционно старше образованиями, поскольку они уже были в псилофитов. Эту теорию прежде развивал немецкий ботаник В. Циммерман. Он считал, что все органы высших растений развились из простых образований - телом, которые представляли собой конечные веточки дихотомической системы ветвления псилофитов. В процессе эволюции происходит сращивание телом в стерильные и фертильные синтеломы. В дальнейшем стерильные синтеломы дифференцируются на листья и óси побега, а фертильные преобразуются в спорофилы. Таким образом, согласно этой теории, процесс формирования цветка происходил параллельно с процессом формирования вегетативного побега. Мнения Циммермана и ряда других ученых на природу цветка в целом согласуются с стробилярною теорией. Необходимо подчеркнуть, что согласно вышеизложенных взглядов, еще у предков голосеменных, т.е. в папоротникообразных, уже были сформированы листовые органы - вегетативные листья и спорофилы, которые в процессе эволюции претерпели существенную трансформацию.
Многие авторы считают цветок и даже ее отдельные элементы сложными образованиями, включающие осевые и листовые части. В 60-х годах прошлого века английским ботаником Р. Мелвилла была предложена теория гонофиллу. Согласно этой теории каждый цветок является гонофиллом или собранием нескольких гонофиллив. Гонофиллы представляют собой листовые органы, имеющие дихотомически разветвленные фертильные ветви. Мужские, женские и обоеполые гонофиллы получили соответственно название - андрофиллы, гинофиллы и андрогинофиллы. Стерильные гонофиллы назвали тегофилламы. Завязь возникла согласно этой теории в результате ассоциации ветвей, которые имели семязачатки, со стерильными гонофилламы. Филогенетически как исходная форма для гонофиллив принимается дихотомическая система с конечными спорангиями псилофитного типа, из которых в дальнейшем формируется так называемый первичный гонофилл, включающий и осевые и слоеные образования.
Сегодня многие ботаников склоняются к мнению, что основные морфологические особенности цветковых растений находят наиболее правдоподобное объяснение в неотеничному их происхождении. На организации как спорофита, так и гаметофита этих растений лежит отпечаток неотении. Наиболее очевидно неотеничне происхождения цветка, а также мужского и женского гаметофита. Цветок можно рассматривать как неотеничну форму укороченного спороносного побега примитивных голосеменных, получивший специализации в новом направлении. Как тычинки, так и плодолистики покрытосеменных, наиболее вероятно, соответствуют не столько взрослым микро-и мегаспорофилам гипотетических предков цветковых растений, сколько их ранней, ювенильной стадии развития. Следует также отметить, что листья и проводящая система осевых органов покрытосеменных также несут следы неотеничного происхождения. Неотения, как правило, связана с ограничивающими факторами среды (недостаток воды, низкая температура, короткий вегетационный сезон), поэтому естественно предположить, что Цветочные возникли в условиях экологического стресса. Скорее, они формировались в условиях временной сухости муссонного климата, скорее всего на открытых склонах.
Покрытосеменные растения - наиболее молодая группа высших растений, и тем не менее с ней связано много неясных вопросов. Поражает неполнота геологической летописи истинных предков Цветочных и они нам неизвестны. Неизвестные достоверно время и место их возникновения на планете. Фактически проблема происхождения покрытосеменных сводится к возникновению цветки как наиболее существенного органа.
В конце 40-х годов. русский ботаник А.Л. Тахтаджян сформулировал так называемую катазийну гипотезу происхождения Цветочных. Положения своей гипотезы ученый вывел дедуктивным путем. Согласно этой гипотезе, первые покрытосеменные растения возникли в нижнем и среднем карбоне из семенных папоротников. Центром их происхождения была Юго-Восточная Азия (территория называется Катазия). Возникновения цветковых растений происходило в горных условиях, а их самыми примитивными формами были вечнозеленые деревья с единичными крупными цветами по типу магнолиевых. Возникновения и эволюционного развития вписывался в синтетическую теорию эволюции, т.е. путем объединения мутаций и направляющего отбора, популяционных волн, генетического дрейфа, чередование периодов изоляции локальных популяций и гибридизации. Позже, в 70-х годах английский ученый С.В. Мейен сформулировал гипотезу "тропической помпы" или фитоспрейдингу. По этой гипотезе первые цветочные растения появились в период нижнего-верхнего карбона с Беннеттитив. Центром их происхождения был весь тропический пояс. Возникновение покрытосеменных происходило в разных, преимущественно равнинных условиях, а их самыми примитивными формами были разные деревянистые растения с малозаметными цветами, собранными в соцветия. Их возникновение и развитие происходило прежде всего путем сальтации, т.е. путем выживание с большими изменениями формы неадаптивного характера и их "откачки тропической помпой" в высокие широты.