В процессе исследования сложных экосистем возникает проблема выделения тех внутренних и внешних экологических факторов, отражающих существенные признаки организации, развития и дифференциации этих систем.
Понятие развития и дифференциации довольно тесно связаны между собой и обусловлены ривнодиею между внутренним состоянием экосистемы и степенью изменения условий окружающей среды. Чем больше отличаются условия окружающей среды от тех, которые нужны для сохранения внутреннего состояния равновесия экосистемы, тем больше градиент дифференциации, допустимые пределы возможных изменений, хотя такие изменения не имеют жесткой корреляции с условиями среды, поскольку они ограничены внутренней структурой экосистемы.
При этом экологические факторы не только взаимосвязаны между собой и определяют характер растительных сообществ, но и последние выступают как мощный экологический фактор, формирующий специфику экотопов.
Несмотря на тесную взаимосвязь растительности с условиями окружающей среды между их изменениями нет линейной зависимости, она имеет более сложный, иногда непредсказуемый характер. Каждое растительное группировки в процессе формирования фитосреды частично изменяет действие экологических факторов. Поэтому встает проблема не только вычленение определенных факторов, установления масштабов их влияния на экосистему, характер взаимодействия, выделение порогов, предопределяющих изменение экосистем, но и распределения этих факторов на внутренние и внешние. Разделение факторов на внутренние и внешние по отношению экосистемы следует проводить исходя из определения сущности экосистемы.
Экосистема - это совокупность взаимосвязанных организмов, функционирующих на данной территории и взаимодействуют с окружающей средой таким образом, что поток энергии формирует четко определены биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой составляющими. Экосистема - основная функциональная единица, поскольку в нее входят как организмы, так и неживое среда - компоненты, оказывают взаимное влияние друг на друга и нужны для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле (Одум, 1986).
Основная функция экосистем - это поддержание жизни и сохранения всего живого. Эта функция невозможна без организмов, тогда как такие факторы как тепло, влага, свет, кислотность, солевой режим и др.. характеризуют не только биотическое, но и абиотической среде. В связи с этим, выделяют две группы факторов:
1) порожденные собственно живыми организмами при их функционирования, которые исчезают (теряют смысл) за пределами жизни;
2) и те, которые хотя и могут подвергаться значительным изменениям в результате функционирования экосистем, формироваться ними, или внешними факторами, но существуют вне живого (климатические, едафични т.п.).
Таким образом, критерием для разделения факторов является их происхождения, отношения к процессам функционирования экосистем.
К первой группе относятся те факторы, определяющие собственно биологическую суть экосистемы (взаимоотношения: хищник-жертва, продуценты - консументы, автотрофы - гетеротрофы, эдификаторы - асектаторы), ее структуру (распределение видов по их жизненными формами, таксономическими категориями, стратегией и др.) и рассматриваются как внутренние.
Едафични, гидротермической показатели почвы (влажность, солевой режим,
кислотность, содержание гумуса, азота), климатические (освещенность, тепловой режим,
Омбре-, криоклимат и др.). - относят к внешним факторам, поскольку источник их формирования находится вне живого, а если они формируются в пределах экосистемы (в результате функционирования организмов), то могут существовать после потери ее жизнедеятельности.
То есть, мы выделяем индикационные признаки, отражающие внутреннее состояние экосистемы или ее структуру и внешний-то отношение к действию факторов окружающей среды.
Внутренняя структура экосистемы определяется характером и способом взаимодействия элементов. В зависимости от того, какой аспект взаимодействия рассматривать Я.П. Дидух выделяет:
- Систематическую,
- Биоморфологичного,
- Географическую,
- Экологическую,
- Ценотических структуры.
Специфика аспектов определяет состояние фитосистемы, положение ее в пространстве по отношению к другим растительных сообществ и развитие в течение определенного времени. Например, лесные ценозы по отношению к травянистым характеризуются определенной качественной отменой и изоляцией видового состава, что отражается, прежде всего, в другой структуре семейных спектров, жизненных форм, форм стратегии и т.. Качественные различия между ценозах разного типа определяют по специфике индикаторных признаков, элементов, отношений, которые отражают состояние экосистем, их развитие, степень нарушенности т.д.. Очертить круг внешних экологических факторов, определяющих дифференциацию экосистем, обусловливают их изменение не просто. Хотя количество факторов, которые действуют на экосистему, множество, и каждый из них может быть расчленен на составляющие, Ю.Одум выделяет пять основных прямодействующими факторов:
- Температура,
- Влажность,
- Свет,
- Механический и химический состав почвы.
Для растения имеет значения, водный режим обусловлен климатическими (большим количеством осадков), или орографическими (местоположением во влажной долине), или едафичних (высоким залеганием грунтовых вод) факторами. То есть каждый из экологических факторов выступает как сложная система со многими каналами входа, которая обеспечивается за счет различных источников. Это значительно затрудняет классификацию факторов.
Даже широко принят разделение на абиотические (климатические, едафични и химические), биотические (ценотических, зоогенный) и антропогенные факторы далеко не бесспорен.
Все внешние факторы можно разделить на две большие группы, которые тесно взаимосвязаны: климатические и едафични.
Едафични, в свою очередь, делятся на факторы влажности и трофности, обусловливающие формирование определенного типа почвы.
Характер увлажненности экотопов - один из важнейших экологических факторов, который определяет распределение угруповапнь в пространстве, грунтутворюючи процессы, характер функционирования экосистем, биогеохимические реакции и циклы конкретных элементов.
Режим увлажненности местообитаний обусловлен как общим зонально-климатическими факторами различных природных зон, так и конкретными водно-балансовыми условиями каждого экотопов. Ведущими элементами общих зонально-климатических условий вологозабеспечености экотопов являются показатели радиационного (энергетического) баланса и влаги, поступающих на поверхность суши.
Конкретные условия вологозабеспечености растительных сообществ обусловленные типом водного режима почв, который, кроме зонально-климатических факторов, зависит от размещения местообитаний по рельефу, их дренованости, режима поверхностных и грунтовых вод, структуры грунтовой толщи.
Растительные группировки чутко реагируют на изменение увлажнения почвы, что позволяет разработать методику оценки увлажнения местообитаний на основе фитоиндикацийних подходов. Суть этой методики заключается в расчете средних показателей увлажнения экотопов за весь период вегетации в определенных баллах на основе анализа соответствующих амплитуд видов, составляющих фитоценоз.
Вторым важным компонентом едафичних факторов является трофнисть, или плодородие почвы, которая характеризуется запасом доступных для растений форм питательных веществ и зависит не только от химического состава последних, но и от физических свойств почвы (влажности, механического состава). Например, известно, что плодородие возрастает от песчаного до глинистого грунта, так дрибнозем приводит тесный контакт корешков растений с минералами, коллоидами, молекулярно-дисперсными веществами и ионами.
Важным показателем трофности также видовой состав и количественное соотношение различных видов макро-и микроорганизмов, населяющих данный грунт. В зависимости от того, какие микроорганизмы преобладают в почве (грибы или бактерии), по разному происходят грунтутворюючи процессы.
Некоторые авторы считают нецелесообразным включать в понятие трофности режим засоление почв, другие же, наоборот, считают этот фактор обовъяково составляющей трофности. Трофнисть рассматривают как собирательное понятие плодородия почвы, которая зависит также от кислотности, характера солевого режима, содержания гумуса, азота, фосфора, калия, натрия, кальция и многих других элементов. На современном этапе разработаны шкалы и представлена классификация видов растений-индикаторов кислотного, солевого режимов, содержания гумуса, азота и других элементов в почве.
Для фитоиндикацийних исследований сложным является то, что каждый из этих факторов в процессе взаимодействия меняется и, в разных типах едафичних условий, лимитирующим выступают различные показатели. Например, для галофильных почв лимитирующим является степень и характер засоления, для черноземов-степень влажности, для подзолистых почв - забеспеченисть доступными формами азота.
Величина показателя трофности зависит от многих составляющих, в том числе почвы и подстилающей материнской породы, а также структуры фитоценоза.
Почва и подстилающая порода обусловливают химические и физические свойства, способствующие промывочном режима и содержанию грунтовых вод. Например, дерново-подзолистые почвы - большое количество Н +, Al, Fe2, дерново-карбонатные-HCO3-, Ca, солончаки - Си-. Чем хуже промывной режим, ближе залегают грунтовые воды, тем грунт насыщенный солями.
Немаловажной составляющей богатства почв является фактор их кислотности, показатели которой значительно коррелируют с общим солевым режимом. Кислотность почвы зависит от структуры почвы, водных свойств и промывного режима.
Важной составляющей трофности почвы является показатель содержания в нем азота. Сложность его определения состоит в том, что азот в почве находится в различных минеральных формах, таких, легко-, трудно-или совсем не гидролизуются, т.е. как доступных, так и недоступных для усвоения растением. Это зависит от химического и физического состава почвы, характера растительного покрова, наличия, видового состава и активности микроорганизмов, специфических выделений корневой системы растений. В свою очередь, активность микроорганизмов зависит от влажности почвы, окислительно-восстановительного потенциала, рН, наличия или отсутствия ингибиторов.
Фитоиндикацийни шкалы показывают лишь относительное количество доступного для растений азота. В доступных форм азота относятся минеральный азот, гуминовые, гуминовые и фульвокислоты.