Термин "нуклеосома" можно интерпретировать и как обозначение для структуры, содержащей октамер гистонов и около 145 пар оснований ДНК, и в более широком смысле - как элементарную нуклеопротеинову частицу
, повторяется вдоль хроматиновыми фибриллы. Тогда нуклеосома в узком смысле термина может быть обозначена как октасома - понятно, что это основной, базовый состояние нуклеосомы. Но, как несколько раз упоминалось в этом разделе, октасомы в хроматине характеризуются структурным полиморфизмом. Этот полиморфизм проявляется в виде:
• вариаций конформационных параметров нуклеосомнои ДНК-Твиста двойной спирали и других параметров динуклеотидних шагов
• вариации в определенных узких рамках общей формы нуклеосомы - шага и радиуса нуклеосомнои суперспираль;
• вариации степени закрутки нуклеосомнои суперспираль-количества надспиральних витков, т.е. длины нуклеосомнои ДНК - от ~ 120 (или даже 100) до 160-170 пар оснований.
Все эти вариации определяются нуклеотидной последовательностью нуклеосомнои ДНК и наличием в составе нуклеосомы гистоновых вариантов и посттрансляционных модификаций. Например, некоторые гистоны варианты способствуют снижению степени закрутки нуклеосомнои ДНК. Эта степень может зависеть также от плотности нуклеосом в хроматине - в некоторых дрожжей длина нуклеосомного повтора равна 156 парам оснований, и нуклеосомна ДНК частично разворачивается результате стерических ограничений. Все эти вариации могут быть статическими - когда та или иная преобладающая форма нуклеосомы существует долгое время, а также динамическими - отображать сдвиг в ту или иную сторону равновесия между различными конформационными формами нуклеосомы. Наиболее радикально измененной структурной формой октасомы является право-спиральная реверсома.
Вследствие динамических процессов, происходящих в хроматине во время функционирования генома, димеры гистонов Н2А-Н2В временно удаляются из нуклеосомы. Тогда в хроматине остаются две другие частицы: гексасома, содержащий гексамеры (Н3-Н4) 2-Н2А-Н2В, и тетрасома, которая возникает после Удаление второго димера Н2А-Н2В и которая может существовать в двух формах - лево-и право-спиральной .
Кроме того, обсуждается возможность существования в хроматине двух гипотетических частиц. Первая из них - так называемая гемисома, частица, содержащая гетеротетрамер Н3-Н4-Н2А-Н2В. Она не вполне гипотетической, поскольку существуют доказательства существования такой частицы (содержащий CenH3 вместо Н3) в центромеры. Вторая частица является вариацией первой - "расколота" нуклеосома или лексосома: два гетеротетрамеры Н3-Н4-Н2А-Н2В с нарушенными взаимодействиями между гистонами Н3. Возможность существования гемисомы и лексосомы базируется на том, что в транскрипционно активных участках хроматина иногда наблюдается рост доступности двух остатков Cys110 в гистона Н3 - эти консервативные остатки расположены в зоне интерфейса между двумя гистонами Н3 и в обычных нуклеосома недоступны для растворителя. Такие частицы с повышенной доступностью Cys110 удается выделить из активного хроматина, однако, не найдены условия in vitro, в которых гемисома и лексосома могли бы быть стабильными.