У человека и животных главными макроэргическими соединениями являются фосфор-и серосодержащие соединения. Это в значительной мере обусловлено особенностями структуры атомов фосфора и серы. В обоих
этих элементов внешний энергетический уровень находится относительно далеко от ядра атома, поэтому электроны, находящиеся на нем, сравнительно слабо связанные с ядром. Именно поэтому они могут легче присоединяться или видщеплюватися от атома, в связи с чем изменяется и энергетическое состояние атомов фосфора и серы. Благодаря этому органические соединения, в состав которых входит фосфор или сера, в определенных условиях могут поглощать или отдавать энергию.
Макроэргические соединения фосфатных производных в живых организмах можно разделить на несколько типов. АТФ является производной аденилового кислоты, к фосфатного остатка которой присоединены две молекулы неорганического фосфата в виде пирофос-фату. В молекуле АТФ имеются два макроэргические связи, а в молекуле АДФ - только один. В результате синтеза АТФ путем окислительного фосфорилирования (см. ниже) до АДФ добавляется еще одна связь, т.е. энергия окисления субстрата трансформируется в энергию пиро-фосфатных связей в молекуле АТФ. Установлено, что в живом организме большинство процессов, сопровождающихся высвобождением свободной энергии, связанные в основном с одним и тем же процессом, а именно - с синтезом АТФ. С другой стороны, известно и то, что процессы, протекающие с ростом свободной энергии (синтетические, выполнение определенного вида работы и др.). Связанные с процессом расщепления АТФ. По этим данным АТФ представляет собой соединительные звено между энергоснабжающими и энергопоглощающими процессами в организме. Энергия, которая высвобождается при реакциях гидролиза разных веществ, как правило, невелика. Если она превышает 30 кДж / моль, то связь, гидролизуется, называется высокоэнергетическим. Энергия гидролиза АТФ в зависимости от локализации в клетке, может изменяться в пределах от 40 до 60 кДж / моль, в среднем ее принято считать равной 50 кДж / моль.
АТФ не имеет какого-то избыточного запаса энергии, которая готова выделяться подобно взрыву. Величина последнего макроэргических связей составляет около 33,0-42,0 кДж / моль (10-12 ккал / моль). АТФ является главной соединительнотканной звеном между клеточными реакциями, которые происходят с выделением и поглощением энергии. Она является термодинамически неустойчивой молекулой и, гидролизуясь, образует АДФ или АМФ и остатки фосфатов. При этом выделяется свободная энергия. Именно эта неустойчивость молекулы АТФ позволяет ей выполнять функцию переносчика химической энергии. Для образования АТФ необходимые АДФ, неорганический фосфат, определенное количество энергии AF и наличие фермента АТФ-синтетазы:
АДФ + Н3Р04 + AF
В ходе этой реакции энергия запасается в АТФ и в дальнейшем используется на различные виды деятельности. Реакция обратима. В обратном направлении фермент работает как АТФаза, т.е. расщепляет АТФ. В сущности, свободный неорганический фосфат при расписания АТФ образуется редко. Обычно он не остается в свободном состоянии, а присоединяется к другой органического соединения, передавая энергию. Этот тип реакции межмолекулярного переноса называется трансфосфорилюванням.
Итак, в термодинамике клетки АТФ можно рассматривать как богатую энергию или «заряженную» форму носителя энергии, а АДФ - как бедную энергию или «разряженную» форму.
Таким образом, энергия питательных веществ в клетке трансформируется сначала в химическую энергию АТФ, а затем АТФ служит непосредственным источником энергии для осуществления различного рода работы в биохимических и физиологических процессах. Отсюда - содержание АТФ в клетках имеет первостепенное значение с точки зрения энергетического режима. Главный путь синтеза АТФ - это биологическое окисление, сопряженное с процессом фосфорилирования, который происходит в митохондриях.
К соединений, содержащих макроэргических связь, кроме АТФ принадлежат ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ.
Другой путь синтеза АТФ из АДФ - субстратное фосфорилирование (перефосфорилювання). Субстратное фосфорилирование локализовано в цитоплазме и в конце концов энергия вместе с активным остатком фосфата передается на АДФ с образованием АТФ. В процессе субстратного фосфорилирования используются высокоэнергетические соединения: 2-фос-фоенолпировиноградна кислота, 1,3-дифосфоглицериновой кислота и креатинфосфат. Ацетил-КоА включается в цикл Кребса, в ходе которого образуется CO2 и вода, а энергия аккумулируется в АТФ. При разрыве тио-эфирной связи выделяется в среднем 33,6 кДж энергии на 1 моль, то есть примерно столько же, сколько (при некоторых условиях) при гидролизе АТФ в АДФ и фосфорную кислоту.
Таким образом, биологические системы способны образовывать специфические соединения, содержащие большое количество свободной энергии. Избыток свободной энергии запасается в виде химической (АТФ) и электрической (НАДН) энергий, т.е. в формах, в которых клетка может ее использовать для проявления различных процессов жизнедеятельности.