Для продолжения существования цветковых растений на планете существует ряд приспособлений, то есть таких процессов, которые помогают покрытосеменные растения пройти достаточно сложный путь от проростка до семени.
К этим процессам относятся рост, развитие, цветение, опыление, оплодотворение. На первый взгляд это простые механизмы, которые известны каждому из нас, но на самом деле у многих видов цветковых растений имеются свои тайны в достижении цели: как выжить и продолжать занимать господствующее положение среди всей растительности.
Рассмотрим одну из тайн цветковых растений, а именно механизмы, препятствующие самоопылению. Известно, что опыление - это перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика цветка. Оно обязательно предшествует оплодотворению. Различают два основных вида опыления:
- Перекрестное опыление - перенос пыльцы между цветками разных особей, осуществляется различными способами и различными организмами;
- Самоопыление - перенос пыльцы в пределах одного цветка или одной особи.
Опыления цветка ее же пыльцой - Автогамия, а опыления пыльцой других цветов той же особи - гейтоногамия.
С помощью перекрестного опыления осуществляется обмен генами, определяет целостность вида. Самоопыления по сравнению с перекрестным опылением, вызванное условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления и с точки зрения эволюции является тупиковым путем развития.
Первые покрытосеменные растения по мнению ученых были двуполыми, что способствовало самоопылению. Позже растения выработали приспособления по его недопущению, одним из них стало разделение статей. То есть, разделение Пол у растений - одно из приспособлений, препятствует самоопылению растений.
Двудомность - основной способ современных растений не допустить самоопыления; женские и мужские цветки в этом случае находятся на разных особях («в двух домах»). Это надежное средство предупреждения самоопыление, но половина популяции в этом случае не дает семян. К двудомным растениям относятся: ива, тополь, осина, облепиха, шелковица, лавр, крапива двудомная, ...
Однодомные - это растения, в которых женские и мужские цветки находятся на одной особи («в одном доме»). Чаще встречается у ветроопыляемых растений: бук, береза, дуб, ольха, лещина, лимонник, кукуруза, огурец, арбуз ... Однодомнисть препятствует осуществлению Автогамия, но не защищает от гейтоногамии.
Примерно у 75% видов цветковых растений цветки обоеполые и лишь около 25% видов цветковых растений имеют раздельнополые цветки.
Отдельные особи некоторых двудомных растений, например конопли, при определенных стрессовых условиях могут образовывать цветки обоих полов, то есть стать однодомные. Иногда при внешней морфологической особенности цветки функционируют как однополые. В одних особей в цветках наблюдается редукция тычинок, и тогда они выступают как женские, в других (функционально мужских) видмичаться дегенерация семенных зачатков. Такие цветки занимают бы промежуточное положение между истинно двуполыми и однополыми цветами.
У цветковых растений встречаются также следующие типы распределения статей:
- Андромоноеция - мужские и женские цветки находятся на одной и той же особи (большинство зонтичных)
- Гиномоноеция - женские и обоеполые цветки на одной и той же особи (большинство сложноцветных);
- Андродиеция - мужские и обоеполые цветки находятся на разных особях;
- Гинодиеция - женские и обоеполые цветки находятся на разных особях (большинство губоцветных и гвоздичные);
- Триеция (трьохдомнисть) - обоеполые, женские и мужские цветки расположены на разных особях (некоторые виды мильнянок и смоливок с гвоздичных).
Иногда наблюдается сочетание гиномоноеции и гинодиеции (в губоцветных), андромоноеции и андродиеции (гравилат) в популяции одного вида.
Гинодиеции - (женская двудомность), достаточно широко распространена в природе. Она отмечена в душицы, шалфея, чабреца, гвоздики, синяка обыкновенного, герани луговой и лесной и других. В гинодиецичних наблюдается полового диморфизма - обоеполые формы имеют большие венчики цветков, чем женские. Пропорция женских особей в популяции гинодиецичних растений колеблется у разных видов в достаточно широких пределах (от десятых долей процента до 60% и более), но у каждого вида она хорошо определена и устойчивая. Приспособительное значение гинодиеции заключается, вероятно, в удалении самоопыления в женских форм и по мнению Дарвина, в большей их плодовитости.
К другим способам ограничения предупреждения самоопыления принадлежит дихогамия - функциональная раздельнополость, вызвана разновременных созреванием и экспонированием пыльцы, в результате чего цветки выступают то в мужской (пыльцевой), то в женской (приймочковий) фазе. Проявляется дихогамия в форме протандрия (более раннее созревание пыльцы) или протогиния (более раннее созревание рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке называется гомогамия.
Дихогамия обычно рассматривается как приспособление к перекрестному опылению и как средство предупреждения самоопыления. Но дихогамия не обязательно исключает самоопыление. Нередко в конце цветения возможна Автогамия, если по каким-либо причинам перекрестное опыление не осуществилось. Кроме того, самоопыление в форме гейтоногамии возможно в большинстве дихогамних растений еще и потому, что в них имеются многочисленные цветки находятся на разных фазах развития. Поэтому значение дихогамии лишь в том, что она более-менее ограничивает самоопыления, способствуя тем самым перекрестному опылению. Такое сочетание перекрестного опыления с самоопылением играет положительную роль в эволюции.
Протандрия встречается чаще, чем протогиния. Она более соответствует нормальной последовательности в развитии частей цветка. Протандрия хорошо выражена в зонтичных, сложноцветных, колокольчиковых, гвоздичных, ворсянковых, губоцветных и других семей. В колокольчиковых пыльники раскрываются еще в бутоне. Пыльца муфточку обмежовуе столбик, удерживаясь на волосках, что его покрывают. Опустевшие и пидсохши пыльники хорошо заметны на дне венчика. Лопасти рыльца в это время еще совсем сомкнуты. Около суток после распускания цветка лопасти рыльца расходятся и становится возможным ее опыления чужим пыльцой, принесенным насекомыми. Но под конец цветения возможна и Автогамия, благодаря тому, что лопасти рыльца, закручиваясь спирально вниз, касаются воспринимающей поверхности столбика, сохранивший свой пыльцу.
В известной всем луговой травы смолевки Автогамия исключена, так как эти растения цветут и опыляются ночью. Цветки распускаются в 18-19 часов вечера, а закрываются только утром. В первый вечер при распускании цветков экспонируются пять тычинок, во второй вечер - следующие пять тычинок, вянут до утра, и наконец, ночью на третьи сутки извлекаются рыльца. Таким образом, пилякова и приймочкова фазы в цветков смолевки распределены, но гейтоногамия возможна, поскольку на особях могут встречаться цветки в разных формах развития.
У зонтичных и ворсянковых протандрия является весьма действенным средством предупреждения самоопыления. В них она охватывает не только отдельные зонтики, но и все растение в целом. У большинства видов это достигается благодаря очередности в цветении зонтиков разного порядка. Вследствие этого каждая особь последовательно несколько раз выступает то в пиляковий, то в приймочковий фазе, причем эти фазы резко разграничены и не налегают друг на друга.
Протогиния хорошо выражена в крестоцветных, розовых, барбарисовых, жимолостных ... во многих случаях разница во времени созревания рыльца и пыльников незначительная, что наличие протогиния кажется сомнительным. Резче обнаружена протогиния в ветроопыляемых растений, и не только в двуполых, а в однодомных и двудомных также: осоки, злаков, подорожник, полынь ..., например, в однодомных осок приймочкова фаза наступает на 1-6 суток раньше, чем пилякова, а у подорожника на 4-6 сутки. В подобных случаях роль протогиния заключается в том, заблаговременная экспозиция рылец является подготовкой к быстрому опыления ветром во время коротких суточных периодов рассеивания пыльцы.
Самым действенным средством препятствование самоопыление является самонесовместимость. Она выражается в отсутствии прорастания пыльцы в пестику или прекращении роста пыльцевых трубок в столбце при самоопылении. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена больше, чем двудомность и обеспечивает более высокую семенную продуктивность, поскольку в этом случае каждый цветок может дать семена, а в двудомных - лишь половина цветков. Кроме того, самонесовместимость обеспечивает максимальную экономию женских гамет, так как возможность появления неудачных комбинаций гамет предупреждается к оплодотворению. Самонесовместимость регулируется генетическими механизмами. Различают гомоморфный и гетероморфный самонесовместимость. Гомоморфный распространена в природе больше и не сопровождается морфологическими различиями в строении цветка. Гетероморфная самонесовместимость встречается довольно редко. Она известна в основном в мареновых.
Явление гетеростилии в том, что в виду имеется две или три формы цветков, которые находятся на разных особях и отличаются по длине столбиков и размещением тычинок: диморфные и триморфни растения. В диморфных цветки с длинными столбиками, рыльце которых находится внутри венчика, тычинки ниже, аж в его глубине. Формы гетеростильних растений различаются также по другим признакам. У цветков с короткими столбиками пил больше, а сосочки рыльца мелкие. Самоопыление у обеих форм дает незначительное количество семян из-за самонесумисности, а переопыления между растениями с разной длиной колонки достаточно высокоэффективное. Примером диморфных видов является медуница, первоцвет, гречка ...
В триморфных гетеростильных растений имеющиеся кратко-, средне-и довгостопчикови цветка, размещенные на разных особях. Тычинки и цветки каждой формы соответствуют по длине колонкам цветков двух других форм. Оплодотворение оказывается наиболее эффективным при опылении рыльца каждой формы цветка пыльцой тычинок соответствующей длины из двух других форм цветка.
Загрузка...