Изучая биологию мы знаем, что характерной особенностью всех живых организмов является способность к активному движению всего организма или его частей в пространстве. Двигательная активность необходима для питания, защиты и
размножения. Всем нам хорошо известны разнообразные движения животных, а движутся растения? Большинство скажут: нет! Но так считалось лишь к началу XIX века, растение не обладает ни чувствительностью, ни двигательной активностью, так как Жан Батист Ламарк в 1909 году в труде "Философия зоологии" писал: «Растения никогда и ни в одной из своих частей не обладают чувствительностью, не обладают способностью переваривать пищу и не совершают движений под влиянием раздражений ». Мы действительно знаем, что у растений нет нервной и мышечной систем, но все они обладают способностью к своим растительных движений, которых обычно не удается увидеть непосредственно, так как происходят они очень медленно. Их можно наблюдать с помощью покадровой киносъемки с показом в ускоренном темпе. Какие же это движения? Ведь, присмотревшись очень внимательно, можно заметить, что:
- Верхушки побегов совершают круговые движения, их называют нутации;
- Побеги и листовые пластинки возвращаются в направлении односторонне падающего света - это тропизмы;
- При смене дня и ночи открываются и закрываются цветки - это так называемые настии.
Существующие способы движения у растений ученые классифицируют следующим образом:
1) внутриклеточные движения - движение цитоплазмы и органоидов;
2) локомоторные движения клеток с помощью специальных жгутиков;
3) росту движения на основе роста клеток растяжением - удлинение осевых органов, побегов, корней, рост листьев, ...;
4) верхушечный рост - рост пыльцевых трубок, корневых волосков, протонемы мхов;
5) оборотные тургорного движения - движение устьиц.
Движение цитоплазмы и локомоторные движения являются общими для растительных и животных клеток. Остальные типы движений присущие только растениям.
Внутриклеточные движения. Цитоплазма в растительных клетках находится в постоянном движении. Внешние и внутренние воздействия изменяют скорость этого движения вплоть до его остановки. Средняя скорость движения цитоплазмы варьирует от 2-5 мкм / сек в пыльцевых трубках и корневых волосках до 50-80 мкм / сек в междоузлие харовых водорослей, в которых движение цитоплазмы изучается всего.
В цитоплазме клеток растений обнаружены сократительные белки - актин и миозин. Количество миозина в растительных клетках невелика по сравнению с его содержанием в клетках животных, но он также обладает АТФазная активность, которая растет при взаимодействии с актином. Такие крупные органоиды растительных клеток, как хлоропласты, способны к автономным движений. Их удобно наблюдать в каплях цитоплазмы из клеток харовых водорослей. В таких каплях хлоропласты сохраняют вращательные движения со скоростью 1 оборот / сек.
В растительных клетках, как и в клетках животных, функционирует еще одна система белков, обеспечивающий перемещение органоидов и секрета по микротрубочки в плазмалемме и от нее.
Локомоторные движения клеток. В основе локомоторных движений лежит функционирования системы сократительных белков, тубулина и динеину, входящих в состав микротрубочек жгутиков. Скользящее движение периферических микротрубочек (9 пар) относительно центральной пара происходит с затратой энергии АТФ. Он характерен для одноклеточных и колониальных форм многих классов зеленых водорослей, зооспор и гамет, для зооспор бурых водорослей, а также для сперматозоидов мхов, плаунов, хвощей и папоротников.
Таким образом, движение цитоплазмы и локомоторные движения у растений принципиально не отличаются от животных организмов.
Ростовые движения осуществляются на основе роста клеток растяжением. У растений в процессе эволюции возник специфический способ движения за счет необратимого растяжения клеток. Он лежит в основе удлинения осевых органов, увеличение площади листовых пластинок и других ростовых движений. Рост растяжением включает в себя образование в клетке центральной вакуоли, накопление в ней осмотически активных веществ (ионов, сахаров, органических кислот и др.). Гидростатическое (тургорного) давление является основной силой, растягивает клеточную стенку. Растяжение клеточных стенок поддерживается включением в них новых молекул полисахаридов. Одновременно с растяжением клетки происходит синтез компонентов цитоплазмы - растет число митохондрий, рибосом и других внутриклеточных структур.
Если тот или иной фактор среды действует на растение или его орган однонаправленно, то в зависимости от силы (градиента концентрации вещества, света и т.д.) и длительности действия фактора возникает ростовой изгиб (тропизм) или от действующего фактора (отрицательный), или в его сторону (положительный). Тропизм изгибы происходят вследствие изменения транспорта ауксина и, возможно, других фитогормонов. Различают фото-, термо-, электро-, травмо-, гравийно-, гидро-и автотропизмы. С помощью тропизмов осуществляется такая ориентация органов в пространстве, обеспечивает наиболее эффективное использование растением факторов питания, а также служит для защиты от вредных воздействий.
Примером медленных тургорного движений является движение замыкающих клеток устьиц, которые открывают или закрывают продихову щель. Степень открытия устьиц зависит от освещенности, уровня СО2 в тканях листа и их обводнению. Это важный механизм регуляции газового и водного режимов растения и процесса фотосинтеза, осуществляемого письмом. С восходом солнца устьица открываются при небольшой интенсивности света. Подобные механизмы лежат в основе всех тургорного движений органов растений в ответ на изменение диффузно действующих факторов внешней среды: светло-тьма, тепло-холод. Примером могут служить движения листья многих бобовых (фасоли, клевера, арахиса, акации) и некоторых растений других семейств (например, кислицы) в ответ на смену дня и ночи. Эти движения называют движениями "сна". Движение листьев у этих растений обеспечивается деятельностью специализированных образований - подушечек в сочленениях между стеблем и черешком, между черешком и пластинкой листа и между листочками сложного листа. По центру подушечки проходит сосудистый пучок, а вокруг него сверху и снизу располагаются клетки коры, которые и выполняют функцию моторных клеток.
К типу быстрых тургорного движений относят движения, индуцированные сотрясением, ударом сложных листьев некоторых бобовых (мимозы), венериной мухоловки. Наиболее детально изучена реакция листья мимозы стыдливой. Механический удар (встряхивания) вызывает в листке возникновения потенциала действия с амплитудой 50-100 мВ, который распространяется по черенку со скоростью 0,5-4 см / с. В месте перехода черешка в подушечку первоначальный ПД индуцирует в подушечке другой потенциал действия. Через 0,05-0,1 с после возникновения ПД в подушечке начинается выход К + и Cl-и вслед за ними воды из клеток, что и приводит к снижению тургора в них. В результате сложный лист быстро опускается, а маленькие листочки поднимаются и складываются вверх. Весь лист поднимается значительно медленнее (30-60 мин). Такие быстрые двигательные реакции способствуют предотвращению повреждений от сильных ветров и ливней.
Как обобщение сказанного можно классифицировать движения у растений таким образом.
Тропизмы - ростовая реакция органа или части органа на какой-то внешний раздражитель. Они могут быть положительные, если к источнику раздражения и негативные, если от него. Поэтому различают:
- Геотропизм - ориентирование органов растений относительно направления земного притяжения;
- Фототропизм - ростовые изгибы органов растений под влиянием одностороннего освещения, при положительном Фототропизм зеленые части растения реагируют на разницу в количестве света между теневой и освещенной сторонами органа. У корней часто наблюдается отрицательный Фототропизм, а листья могут занимать положение, перпендикулярное к падающего света.
- Гидротропизмы - вызываются неравномерным распределением воды в почве и в воздухе;
- Хемотропизмы - возникают под влиянием химических веществ, то есть органы растений отвечают изменением роста на градиенты различных химических соединений;
- Термотропизмы - обусловлены действием температуры.
- Тигротропизмы - ростовая ответ растения на изменения давления;
- Травмотропизмы - ростовая реакция растения на определенное травмирования своих частей;
- Гравитропизмы - ростовые изгибы органов растений под действием вектора гравитационного поля Земли. В наземных растений корни растут в направлении действия силы тяжести (положительный гравитропизм), а надземные органы - против нее (отрицательный гравитропизм).
Все двигательные реакции растений, относящихся к тропизмы, осуществляются с использованием механизмов роста растяжением.
Нутации - вращательные круговые движения растущих частей органов растения: стеблей, листьев, цветоножек, усиков, корней ... Эти движения обусловлены периодически повторяющимися изменениями величин тургорного давления и интенсивности роста противоположных сторон определенного органа. Лучше всего они проявляются в вьющихся растений. Хорошо известными примерами этого типа движений служат движения стеблей вьющихся растений. Продолжительность одного оборота в них составляет от 2 до 12 часов. Большинство лиан завиваются влево, а стебель хмеля - вправо. При этом изменяется рост не верхней и нижней, а боковых сторон стебля. У вьющихся растений нет чувствительности стебли к прикосновению.
Постоянные круговые нутации совершают также усики или даже вся верхняя часть побега в лазящих растений, что необходимо для поиска опоры при движении стебля к свету. В отличие от вьющихся растений усики (особенно кончики) лазящих растения очень чувствительны к прикосновению шероховатой опоры (но не стеклянной палочки). Усики гороха отвечают ростовым движением на ощупь шерстяной нити массой 0,25 мг. В эффекте закручивания усика важно наличие света (в темноте не происходит). Обработкой усиков ауксином или этиленом можно вызвать их закручивания даже без механического стимула.
Таксисы - двигательные реакции низших растений, есть ростовая реакция всего организма до или от раздражителя. Часто они осуществляются с помощью жгутиков. Таксисы разделяют на:
- Фототаксис - движения вследствие действия света;
- Гидротаксисы - движения вследствие воздействия влаги;
- Термотаксис - движения вследствие действия температуры;
- Хемотаксиса - движения вследствие действия химических веществ;
- Баротаксисы - движения вследствие действия механических раздражителей.
Настии - движения листьев, лепестков и других органов растений обусловлены внешними раздражителями. Эти ростовые реакции связаны не с односторонним влиянием стимуляторов, а с диффузным. Они есть:
- Епинастии - движения при быстром росте верхней стороны органа (при раскрытии почек, бутонов цветов);
- Гипонастии - при быстром росте нижней стороны органов;
- Фотонастии - движения относительно источника света;
- Термонастию - движения относительно температуры;
- Никтинастии - движения, вызванные сменой дня и ночи;
- Сейсмонастию - движения в ответ на механические раздражения, например, закрытия листков у насекомоядных растений, подобные скорости движений животных, также составление листьев при ударе в мимозы стыдливой, движение тычинок в васильки.
- Хемонастии - движения, вызванные действием химических веществ.
Каким же образом формировались у растений такие различные типы движений?
Принято считать, что высшие растения произошли от зеленых водорослей: как при этом изменялась двигательная активность растительных организмов? Формы зеленых водорослей, живущих в основном в пресных водах, передвигаются с помощью жгутиков. Поскольку жгутики является цитоплазматическими выростами, то клеточные стенки у них не полностью замкнутые и избыток воды выделяется из клеток с помощью пульсирующих вакуолей. Клеточная оболочка полностью замыкается в хлорококових водорослей, но при этом они теряют жгутики и способность к самостоятельному передвижению. Многоклеточные нитчатые водоросли типа улотрикса является прикрепленными организмами, и их движение к падающему сверху свету осуществляется медленно - за счет деления клеток.
Появление в нитчатых водорослей другого, быстрого типа роста путем образования большой центральной вакуоли и растяжения клеточной стенки - рост растяжением давало существенные преимущества в освоении лучше освещенных верхних слоев водоема. Удлинение клеток за счет роста растяжением оказалось настолько удачной формой движения, наряду с фотосинтезом стало основой развития растительного мира. Другие формы движений у растений также включают в себя рост растяжением.
В ходе дальнейшей эволюции у растений все в большей степени развивается способность к оборотным движений на основе меняющегося тургорного давления. Такой механизм возник прежде всего в первых высших наземных растений при формировании устьиц. Затем медленные тургорного движения (настии) начинают использоваться для движения листьев, закрывание и открывание цветков. Наконец, появляются быстрые оборотные тургорного движения - сейсмонастию.
Если регуляция движений, связанных с ростом растяжением, осуществлялась с помощью фитогормонов, то для регуляции тургорного движений скорость передачи гормонального сигнала уже недостаточна и управление двигательной активностью начинает осуществляться с участием электрических импульсов (потенциалов действия).
Итак, для мира растений характерно большое разнообразие способов движения. Все имеющиеся данные подтверждают правоту Ч.Дарвина: «На данный момент мы знаем, что движение происходит постоянно и только его размах или направление или то и другое вместе должны видоизменяться для пользы растения соответственно внутренним и внешним стимулам".