Терморецепция. Все жизненные процессы живых организмов планеты зависят от температуры. Особое значение это имеет в членистоногих и позвоночных животных, имеющих специальные терморецепторы. Различные группы свободных нервных
окончаний в коже млекопитающих отвечают максимальной частотой импульсов на различные температуры внешней среды, то есть имеющиеся холодовые и тепловые рецепторы.
Чувствительный терморецепторний орган должны ямкоголови змеи. В них он состоит из двух ямок, расположенных по обеим сторонам головы между ноздрями и глазами, ограничена изнутри мембраной толщиной 15 мкм. Тепловые лучи нагревают эту роговую, хорошо иннервированные мембрану. Порог реакции достигается уже при повышении температуры на 0,0050 С, что соответствует тепловому излучению мыши, которая находится в 15 см от змеи.
За последнее время у насекомых также найдены и изучены в лабораторных условиях чувствительны к температуре сенсорные клетки, например, терморецепторы на антеннах пчел, тараканов и у личинок некоторых бабочек, также воспринимающие инфракрасное излучение органы в мезоторакси жуков.
Хеморецепции широко распространена у всех групп животных. Даже простейшие и некоторые клетки (лейкоциты) уже проявляют хемотаксис в градиентах химических раздражителей. Инфузории скапливаются в областях с определенной кислотностью или меняют направление движения своих ресничек, которые находятся по всему их телу. Но ярче хеморецепции проявляется у членистоногих и позвоночных, у которых ее делят на обонятельное, т.е. ольфакторный восприятия и вкусовое восприятие.
Сначала такую классификацию связывали с образом поступления молекул к сенсорному эпителия: в воздушной среде при обоняния или в жидкой среде при вкусовом ощущении. У рыб, например, такие ощущения сглаживались за счет того, что действующие на хеморецепторы вещества были растворами. Поэтому вкусовые восприятия определяют как контактную хеморецепции, а обоняние как дистанционное хеморецепции. Вещества, воспринимаемые обонянием высших позвоночных у рыб также улавливаются только ноздрями, а вещества, которые возбуждают у наземных позвоночных рецепторы языка, у рыб действуют на вкусовые рецепторы, которые могут быть рассеянными по всей поверхности тела, а не только находиться на поверхности языка.
Среди позвоночных животных обоняние совершенное был исследован у рыб и млекопитающих. Например, было выяснено, что и для рыб, и для бабочек, и для собак достаточно лишь одной молекулы душистого вещества для возбуждения обонятельной клетки. Этим объясняется то, что лососи могут воспринимать запах речной воды, в которой родились, и на основе накопленной в ЦНС ольфакторный информации отыскать, сталкиваясь со страшными помехами, «родное» место. У собаки пороговая концентрация для обоняния особенно низкая в случае жирных кислот. Эти животные могут довольно точно различать смеси гомологичных жирных кислот, понятно для их способности индивидуально узнавать людей.
Точность обоняния связана со строением поверхности носовой полости и структурой обонятельного эпителия. Млекопитающих из высокоразвитым ольфакторный восприятием называют макросматикамы, к которым относятся грызуны, хищные, копытные. У них в носовой полости находятся многочисленные разделены и закрученные своими краями выступления, так называемые носовые раковины. А млекопитающих, плохо воспринимают запахи называют микросматикамы, например, приматы, в которых число таких раковин всего две, которые лишь частично покрыты обонятельным эпителием. Если сравнить человека и овчарку, то у человека 5 × 106 обонятельных клеток, а у собаки - 225 × 106.
Способность к ощущению сладкого, горького, кислого и соленого основана на чувствительности различных рецепторов к тем или иным химическим раздражителям. Морфологически подобные рецепторы по-разному распределены на поверхности языка. Но реакция вкусовых рецепторов не является абсолютно избирательной, а указывает лишь на особенно высокую их чувствительность к определенным группам веществ. Низкие пороговые концентрации отмечены для горьких веществ, причем у людей существуют наследственные различия в их восприятии.
Насекомые не уступающие по обонятельными возможностями рыбам и млекопитающим. Органами обоняния у них служат тонкостенные выступающие над кутикулой или погружены в ямки конусы и пористые пластинки, всегда имеются на антеннах. У многих насекомых обонятельные раздражители играют решающую роль не только при поисках пищи или места откладки яиц, они также выступают в качестве половых аттрактантов, сигналов тревоги и меток места проживания. Такие вещества, которые вырабатываются насекомыми и выделяемые ими же в окружающую среду названы феромонами. Часто у насекомых имеются специальные рецепторы, которые избирательно чувствительны к тому или иному феромона. Большое значение обоняния проявляется у пчел, которые запоминают запах цветов уже после единственного их посещения.
В качестве контактных хеморецепторов у насекомых выступают специальные вкусовые волоски, которые представляют собой трубчатые кутикулярной щетинки на лапках конечностей или на расширенном хоботке, например, у мух. Они содержат 3-7 сенсорных клеток, дендриты которых тянутся к отверстию на вершине щетинки.
Механорецепция. Механические раздражители взаимодействуют на специализированные сенсорные органы в форме давления, растяжение, утечки, вибрации, звука и передаются через самые вспомогательные аппараты механорецепторним клеткам.
В зависимости от группы организмов одни и те же механические раздражители могут восприниматься совершенно разными рецепторами, например:
- Звук у членистоногих воспринимается кутикулярной сенсиламы или сколопидиямы, а у позвоночных - волосковыми клетками;
- Гравитация у большинства животных воспринимается статоциста, а у насекомых - щетинконоснимы полями на разных суставчиков тела
- Давление воспринимается свободными нервными окончаниями или пластинчатыми тельцами у позвоночных и кутикулярной сенсиламы у членистоногих;
- Растяжение воспринимается рецепторами растяжения и хордотональнимы органами у членистоногих и мышечными веретенами у позвоночных.
Кроме этого механорецепторов органы могут служить для восприятия нескольких типов раздражений, например, сколопидии насекомых воспринимают и звук, и вибрацию, а также контролируют положение тела в пространстве.
Кутикулярной сенсилы членистоногих - это специальный тип механорецепторов, расположенных на поверхности тела. Шарнирно закреплена в кутикуле щетинка, у своего основания связана с дендритами сенсорной клетки. Отклонение щетинки в разных направлениях приводит к различного по силе возбуждения сенсорной клетки. На суглобиках насекомых эти кутикулярной сенсилы могут формировать щетинконосни поля, которые дают информацию о взаимное положение частей тела, то есть выполняют роль проприорецепторов, которые отвечают за раздражения, производятся самим животным. Одновременно они служат для восприятия гравитации, так как голова и брюшко представляют собой склоны, перемещение которых в поле тяготения регистрируются этим же сенсорными полями. Особенно длинные кутикулярной щетинки, например, нитевидные волоски на анальных церки у тараканов, могут по трихоботрии скорпионов и пауков, воспринимать движение воздуха и в результате служить звуковыми рецепторами. В отличие от органов слуха позвоночных, у беспозвоночных такие образования определяют не давление звука, а его скорость, возбуждаясь в результате колебаний частиц окружающей среды.
Сколопидии членистоногих - весьма характерный для этих животных тип механорецепторов. Они погружены в кутикулу и состоят из одной или двух сенсорных клеток и двух ограничивающих клеток, окружающих их дендриты. Например, подколенные органы на ногах насекомых являются высокочувствительными вибрационными рецепторами, а Джонстон органы в антеннах являются рецепторами движения воздуха. У самцов комаров эти органы воспринимают высоту тона, который выпускается самкой при полете. Такой тон вызывает в антеннах самца резонансные колебания.
В таких насекомых как чешуекрылые, прямокрылые, полужесткокрылых несколько сколопидиив, связанных одной мембраной, образуют орган слуха. Их называют тимпанальни органы. В цикад и саранчи они размещены в первом сегменте брюшка, а у кузнечиков и сверчков - в голенях передних конечностей. Верхняя частотная граница восприятия тимпанальних органов в большинстве случаев лежит в ультразвуковой области. Оба тимпанальни органы лишь по две акустические сенсорные клетки. Если насекомые при оценке звуковых сигналов в первую очередь используют две характеристики раздражение - ритм и скорость усиления громкости, а в меньшей степени частоты колебаний. Частоты, к которым за электрофизиологическими данным максимально чувствительны эти клетки, совпадают с резонансными частотами соответствующей области тимпанальнои мембраны. Кроме этого, рядом с «широкодиапазонная нейронами» обнаружены и клетки, которые избирательно реагируют на низкие или высокие тона, что дает возможность различать шумы, образованные смешением нескольких частот.
Статоцисты - это рецепторы, на отростках чувствительных клеток которых лежит статолит, рамой при наклонах тела, вызывая одностороннее раздражение чувствительных волосков. Статоциста используют все группы животных, кроме наземных насекомых, в качестве органов равновесия, то есть восприятие силы тяжести. В некоторых водяных клопов роль статолит может выполнять воздушный шарик, который содержится щетинками нижней поверхности тела. При поворотах тела вокруг своей оси этот шарик под действием выталкивающей силы отклоняет чувствительные волоски. В статоциста ракообразных такие волоски представляют собой изогнутые крючковидные щетинки, а у позвоночных - ресничками вторичных сенсорных клеток. В обоих случаях адекватным раздражением служит не давление на сенсорные клетки, а их смещения в горизонтальной плоскости, как у других механорецепторов.
Положение статоциста в теле определяется симметрией организма. В некоторых случаях, например, на верхнем полюсе гребневиков образуется только один статоцист. Многочисленные органы равновесия могут быть размещены по определенным радиусам радиально симметричных животных, например, медуз. В большинстве случаев статоцисты парные. В некоторых раков они размещены на членике антенн, в других на лапках, у моллюсков в голове или ноге, а у позвоночных в лабиринте внутреннего уха. В норме противоположные круговые движения компенсируют друг друга, а именно при наклоне тела в сторону одна их часть усиливается, другая ослабляется, что и приводит к возвращению туловища в нормальное положение.
Если статорецепторы размещены в подвижных частях тела, например, в голове позвоночных, то ЦНС должна получать дополнительную информацию о положении этих частей тела по отношению ко всему телу в целом.
Рецепторы растяжения - это рецепторы, которые реагируют на растяжение тела или его частей, которые встречаются в мускулатуре беспозвоночных и позвоночных. Они состоят из видоизмененного волокна - рецепторного мышцы и связанного с ним сенсорного нейрона. Растяжение рецепторного мышцы регистрируется дендритами нервной клетки. Исследованиями было изучено рецепторы растяжения речного рака, которые натянуты между абдоминальными сегментами и дают информацию об их положение относительно друг друга. Возбуждение, вызванное растяжением может быть подавлено действием нервной системы, то есть происходит так называемый контроль возбуждения.
Пластинчатые тельца позвоночных. Рецепторы давления в коже позвоночных всегда представлены аксоноподибнимы окончаниями отростков сенсорных нейронов. Если эти рецепторы не проникают нервными окончаниями свободно в эпидермис, то они расположены в дерме или в более глубоких слоях тела в виде пластинчатых телец (тельца Пачини). Их нервные окончания окружены цитоплазматическими пластинками нескольких обкладочных клеток и отделены от окружающих тканей соединительнотканной капсулой. Эти пластинки настолько чутко передают конечным сенсорным структурам механические деформации, в телец Пачини изгиб в 0,5 мкм длительностью 0,1 мс приводит к возбуждению в окончании аксона.
Рецепторы волосковых клеток позвоночных - простейшая и филогенетически древняя форма рецепторов, из которых образовались сенсорные органы лабиринта высших позвоночных, а также органы боковой линии у рыб и амфибий. Волосковые клетки - это вторичные сенсорные клетки с ресничками. Они объединяются в рыб в чувствительные бугорки, свободно расположены на поверхности тела или на дне протянутых под покровами продольных канальцев, которые сочетаются с окружающим порами. Волосковидни выросты - стереоцилии нескольких сенсорных клеток заканчиваются в общей структуре - купули, легко деформируется токами жидкости. Сенсорные клетки боковой линии рыб имеют еще одну настоящую неподвижную ресничку - киноцилию, размещенная около двух соседних сенсорных клеток с противоположных сторон от стереоцилий, то есть в одних рыб ближе к голове, а в других к хвосту. Благодаря такому асимметричном прикреплению киноцилий раздражения воспринимаются по-разному в зависимости от направления потока, причем две соседние сенсорные клетки максимально чувствительны к противоположно направленных потоков.
По такому же механизму работает и система полукружных каналов в лабиринте уха, которая с каждой стороны тела состоит из трех полукружных каналов, расположенных в трех перпендикулярных друг другу плоскостях. Причем горизонтальные полукругом каналы правой и левой стороны лежат в одной плоскости, а передний и задний вертикальные каналы одной стороны - в параллельных плоскостях соответственно с задним и передним вертикальными каналами противоположной стороны тела. При повороте головы в определенной плоскости эндолимфа соответствующего полукружных канала вследствие своей большей по сравнению с его стенкой инерционности течет в противоположном направлении и смещает купулы чувствительных бугорков, расположенных в ампуле на конце полукружных каналов. Каждому повороту головы соответствуют определенные направления и сила взаимодействия жидкости в различных парах полукружных каналов, которые являются рецепторами вращения - ротационные рецепторы. На основе сигналов, из них поступают, могут осуществляться компенсаторные движения, которые восстанавливают при пассивных поворотах нормальное положение тела.
У рыб осуществляется образования звуков путем сжатия и растяжения плавательного пузыря. При этом звуки воспринимаются сенсорными областями - макулы сферического мешочка. Проводит раздражения могут подвижные относительно друг друга элементы скелета, например, в карпов, которые размещены между передней частью плавательного пузыря (первичным рецептором звука) и внутренним ухом (Вебер аппарат).
Орган слуха пресмыкающихся, птиц и млекопитающих состоит из четырех параллельных рядов покрытых текториальною мембраной волосковых клеток с размещенными между ними опорными клетками - кортиив орган. Он лежит на базальной мембране, размещенной в горизонтальной плоскости всей завитки.
Классическая теория слуха (не имеет подтверждения), рассматривает базальную мембрану как систему поперечно натянутых струн, длина которых увеличивается в одну сторону, в результате чего резонансная частота для высоких тонов достигается у основания мембраны, а для низких - у ее конца.
Електрорецепция и магниторецепция. Наряду с «высоковольтными» рыбами, электрические органы которых создают напряжение до 900 В, существуют и «низковольтные» с электрическими органами, дающие напряжение всего 3-7 В, которая не всегда может использоваться для охоты и защиты. Так как эти рыбы имеют в области боковой линии весьма чувствительны электрорецепторы, которые реагируют на разность потенциалов 0,01 В \ см, то они могут регистрировать препятствия в электрическом поле, которое образуется их собственными разрядами. При плавании без сгибания тела такие рыбы перемещают за собой постоянное электрическое поле. В зависимости от проводимости предметов, которые им встречаются по сравнению с окружающей водой, силовые линии этого поля определенным образом деформируются, плотность потока вокруг рыб изменяется, и такие изменения могут быть восприняты. Например, у акул отсутствуют собственные электрические органы, зато в голове есть электрорецепторы, которые филогенетически являются производными боковой линии. С их помощью эти хищники могут воспринимать мышечные потенциалы, возникающие при дыхательных движениях животных, и за счет этого найти добычу, даже камбалу, которая зарылась в иле.
В последнее время все больше появляется данных о том, что организмы способны воспринимать магнитное поле Земли. Ход его силовых линий и напряженность влияют на различные реакции ориентации, например, на указание направления движения пчел в улье, определение азимута при ночных перелетах некоторых птиц. Возможно, на это поле ориентируются и почтовые голуби.