Эти микроорганизмы (т.к. в курсе микробиологии рассматриваются лишь микроскопические грибки) сочетают в себе признаки растительной и животной клетки. С растениями грибы объединяет осмотрофный характер поглощения питательных веществ, неограниченный рост, необходимость прикрепления к субстрату, характер эмбриогенеза, неподвижность в вегетативном состоянии, размножение и распространение спорами.
В то же время гетеротрофный тип питания, потребность в витаминах, наличие в клетках гликогена (в виде которого – а не в виде крахмала – они запасают углеводы), способность к синтезу хитина, образование и накопление мочевины сближает их с животными клетками.
А. Грибы в царстве эукариот классифицируются в отдельный таксон – Mycota, который подразделяется на два отдела: Myxomycota (грибы-слизневики) и Eumycota (настоящие грибы). Отдел Eumycota содержит 7 классов, согласно присущим им анаморфным (бесполым) и телеморфным (половым) стадиям развития (см. таблицу). Фикомицеты относятся к низшим, а эумицеты – к высшим грибам. Большинство патогенных грибов относится к дейтеромицетам. Это сборная группа разных видов грибов, не имеющих полового процесса и размножающихся вегетативно или с помощью спор (несовершенные грибы).
Б. Строение клеток грибов характерно для эукариотических организмов.
1. В состав клеточной стенки входят полисахариды, преимущественно хитин (но в отличие от клеток членистоногих – с низким содержанием азота), глюканы и маннаны.
2. Цитоплазматическая мембрана включает стероиды, из которых основными являются эргостерин и зимэстерол.
3. Цитоплазма содержит вакуоли, микротрубочки, эндоплазматическую сеть и митохондрии.
4. Ядро имеет диаметр от 2 до 12 мкм и окружено ядерной оболочкой.
В. У грибов выделяют два типа роста: гифальный (плесневой) и дрожжевой. При этом разница в организации плесеней и дрожжей непринципиальна, а метаболизм этих двух форм грибов практически одинаков. Разный тип роста у них связан с механизмами клеточного деления. Плесени – многоклеточные организмы.
а. Структурная вегетирующая единица плесневого гриба представляет собой разветвлённую микро-скопическую (диаметром от 2 до 10 мкм) нить – гифу. Гифы образуют грибницу (таллом) – одно- или многоклеточное вегетативное тело гриба. Для обозначения всей совокупности гиф грибного таллома используется термин мицелий. Именно способностью образовывать мицелий истинные (настоящие) грибы отличаются от грибов-слизневиков.
1. У высших грибов (эумицетов) гифы разделяются на отдельные клетки перегородками (септами) и их мицелий характеризуется как септированный. Септы могут иметь отверстия, позволяющие цито-плазме и даже некоторым органоидам перетекать из одной клетки в другую.
2. Гифы низших грибов (фикомицетов) лишены перегородок, их мицелий называется несептированным, а сами гифы – ценоцитными.
б. Ту часть таллома, которая врастает в питательный субстрат, называют субстратным (вегетативным) мицелием, а ту, которая формирует споры – воздушным (репродуктивным) мицелием. Воз-душный мицелий образуют специализированные гифы, несущие репродуктивные структуры – споро-форы, в которых и развиваются споры гриба.
1. Споры, развивающиеся внутри терминально увеличенного конца гифы, называются эндоспоры, они заключены в специальные мешкообразные структуры - спорангии. Гифа, в которой формируются спорангии называется спорангиофорой. Такой тип спорообразования присущ, например, грибам рода Mucor.
2. При другом типе спорообразования споры располагаются на поверхности спорофоры и называются экзоспорами или конидиями, а соответствующая гифа – конидиофорой. Строение конидий и их количество у грибов разных видов широко варьируют; кроме того, конидии могут быть как одноклеточ-ными (микроконидии), так и многоклеточными (макроконидии).
а. Конидиефоры грибов рода Aspergillus заканчиваются терминальными пузырьками или головками, в которые врастают бутылкообразные конидии – стеригмы.
б. У конидиефоров грибов рода Penicillium на терминальном конце вместо головки разви-вается путём деления специализированная кисточка (поэтому эти грибы называются леечной плесе-нью).
Рис. 5-14. Penicillium
в. Иногда конидии могут формироваться при фрагментации конидиофора, в этом случае для их обо-значения используется термин артроконидии.
в. Плесневые грибы идентифицируются по характеру колоний, но главную роль в их дифференциации играют описанные выше морфологические особенности репродуктивных структур, выявляемые при микроскопии.
г. У плесневых грибов существует половой и вегетативный типы размножения. Структуры, развивающиеся после оплодотворения, в клиническом материале, как правило, не выявляют. Инфекционными агентами плесеней являются споры. Плесневые грибы классифицируются поэтому и по способу образования и прорастания спор.
1. У низших грибов споры образуются половым путём с кариогамией и последующим мейозом.
а. С изогамией после слияния гамет образуются зигоспоры.
б. С гетерогамией после слияния сперматозоидов и оосфер образуются ооспоры.
2. У высших грибов споры классифицируются по прорастания.
а. Базидиоспоры отшнуровываются от базидия – концевой клетки мицелия. Количество базидиоспор обычно равно 4, реже – 2 или 1.
б. Аскоспоры образуются в специализированных булавовидных (реже – шаровидных) структурах, называемых асками. Число аскоспор всегда чётное. Аски могут заключаться в перитеций. Это особый орган, который представляет собой коробочку, сплетённую из мицелиальных клеток.
2. Дрожжи и дрожжеподобные грибы – одноклеточные организмы.
а. Морфология дрожжей различных видов схожа – это сферические или овоидные клетки от 3 до 15 мкм в диаметре.
б. Большинство видов дрожжей размножаются почкованием и лишь немногие виды – бинарным делением. Конидии дрожжей, отпочковывающиеся от материнской клетки, называются бластоконидия-ми. У некоторых видов бластоконидии могут удлиняться с образованием псевдогиф. Такое явление наблюдается, например, у Candida albicans.
в. Дрожжи идентифицируются по биохимическим признакам (прежде всего – по утилизации углеводов) и другим метаболическим признакам, а также по данным микроскопии.
3. И у плесеней и у дрожжей может наблюдаться диморфизм. Это феномен морфологического полиморфизма, когда один и тот же вид может быть как мицелиальным (гифальным), так и дрожжеподобным; может быть проявлением, например, адаптации гриба к изменившимся условиям окружающей среды.