На следующем уровне структурной организации в клеточном ядре хроматиновая фибриллами формирует петли
, концы которых жестко закрепленными на скелетных структурах клеточного ядра? ядерном матриксе (рис. 4.18). Поскольку основы петли фиксируются на матриксе, ДНК в составе петли должно топологические ограничения, т.е. эквивалентна циркулярной (см. раздел 3). Одна петля, содержащая от 20 до 200 тыс. пар оснований ДНК (один или несколько генов), часто рассматривается как важный элемент регуляции процессов транскрипции и репликации.
С белками матрикса взаимодействуют участки ДНК длиной от 300 до 1 тыс. пар оснований? участки, ассоциированные с матриксом (MAR, Matrix Associated Regions). Они не имеют между собой гомологии по последовательности, зачастую обогащенными на АТ-пары. Считается, что большинство функциональных процессов, происходящих в ДНК, начинается именно на матриксе, т.е. на MAR.
Ядерный матрикс? это система белковых филаментов, которая формирует структурный каркас ядра. На периферии ядра расположена особая часть матрикса, ассоциированная с внутренней ядерной мембраной? ядерная ламина. Филаменты ламины протянутые от одной ядерной поры до другой и позиционируют поровых комплексы в плоскости мембраны. Двойная ядерная мембрана, ядерные поры и ламина образуют единую систему? ядерный конверт. От ламины внутрь ядра протянуты филаменты внутреннего ядерного матрикса. С ламин взаимодействует значительная часть гетерохроматина, в частности центромеры и теломеры хромосом. Еухроматинова часть хромосомы? Свисает? внутрь ядра, где хроматином петли закрепляются на внутренней части матрикса. В результате хромосома занимает определенную зону в объеме ядра? хромосомную территорию. Все, о чем говорилось выше, касается организации хроматина и хромосом в интерфазном ядре. Когда клетка вступает в процесс митоза, после репликации ДНК начинается образование ультракомпактной митотической хромосомы, детали структурной организации которой остаются недостаточно ясными. Одновременно с компактизации хроматинового фибриллы часть ламины? Растворяется? вместе с ядерной мембраной, другая часть, вместе с внутренним матриксом, перестраивается с образованием белкового каркаса митотической хромосомы? хромосомного скэффолды (scaffold), с которым остаются связанными основы хроматиновый петель.