- Подробности
-
Категория: Биология
В хроматине нуклеосомы соединены линкерами длиной ~ 50 пар оснований. Если линкер
(в полинуклеосомному цепи без гистона Н1) просто продолжает ход нуклеосомнои ДНК по прямой, нуклеосомы в составе полинуклеосомнои нити должны быть расположены зигзагом (рис. 4.16, а). Именно так выглядит декомпактизована (если отсутствует Н1 и низкой ионной силы) полинуклеосомна фибриллами под микроскопом (электронным или атомно-силовым). Толщина такого зигзага составляет около 30 нм. Полинуклеосомний зигзаг может конденсироваться (рис. 4.16, б).
Условие конденсации (необходимое, но недостаточное)? физиологическая ионная сила (кроме одновалентных должны присутствовать двухвалентные катионы) для снижения электростатического расталкивания между нуклеосомами. Фактор конденсации (ее движущая сила)? неупорядоченные хвосты коровам гистонов: лабильные положительно заряженные хвосты эффективно? сшивают? фибрилл, взаимодействуя с ДНК соседних нуклеосом.
В присутствии гистона Н1 компактная хроматиновая фибриллами толщиной 30 нм становится значительно стабильнее. Ключевая роль в этой стабилизации принадлежит стеблю, что формируется вследствие взаимодействия с гистона Н1 двух линкерних участков на выходе из нуклеосомы: за счет стебля соседние нуклеосомы значительно сближаются, что способствует конденсации (рис. 4.17). Следовательно, присутствие Н1 приближает нуклеосомы друг друга в составе фибриллы, способствует? Сшивке? этих нуклеосом хвостами коревых гистонов. И навпакикомпактизация фибриллы с участием хвостов коревых гистонов способствует связыванию Н1 с приближенными в пространстве участками линкеров. С другой стороны, в репрессированных участках хроматиновая фибриллами может быть как дополнительно стабилизированным в компактном состоянии, так и подвергаться компактизации высшего порядка. Часть хроматина, сохраняет состояние повышенной компактизации течение интерфазы, называется гетерохроматином (остальные хроматина, где в принципе может происходить активация транскрипции обозначается как эухроматин). Образование гетерохроматина осуществляться, главным образом, на участках, содержащих повторы? в центромера, теломерах, зонах концентрации мобильных элементов. Детали структуры гетерохроматина остаются невыясненными, механизмы установления и поддержания неактивного конденсированного состояния гетерохроматина рассматриваются в главе 6.
