Наряду со специфической активацией / репрессией отдельных генов, в бактериальной клетке осуществляется
неспецифическая регуляция общего уровня транскрипционной активности. По крайней мере два общих механизмы используются для такой регуляции. Первый связан с образованием открытого комплекса при инициации транскрипции необходимостью локального плавления двойной спирали, которое, в свою очередь, облегчается отрицательной надспирализациею ДНК (раздел 3). В результате активность многих бактериальных промоторов существенно зависит от уровня негативного надспирализации, который варьирует в разных фазах клеточного цикла и определяется концентрациями бактериальных топоизомераз. Второй общий механизм регуляции использует особую молекулу РНК так называемую 6S РНК длиной 184 нуклеотида. Молекула РНК формирует большую двуспиральная шпильку с несколькими неспаренными участками (рис. 5.21). Одна из неспаренных участков содержит около 15 пар оснований и напоминает транскрипционных пузырь (ср. с рис. 5.6) именно она воспринимается РНК-полимеразой как промотор. Происходит эффективное связывание, и если вследствие угнетения биохимических синтезов (недостаточности ресурсов) концентрация NTP является низкой, полимераза оказывается Арестованным и неспособной инициировать транскрипцию на ДНК.
Для того, чтобы освободиться от 6S РНК, полимераза должна начать транскрипцию, На этой РНК-матрице. Именно это и происходит при повышении концентрации NTP (ДНК-зависимая РНК-полимераза работает как РНК-зависимая): осуществляется элонгация транскрипции с разрушением двойной спирали РНК, синтез короткого нефункционального транскрип-ю и освобождение фермента, далее ищет настоящий промотор.
Загрузка...