Система инициации транскрипции РНК-полимеразой и выглядит значительно проще.
Промотор каждого кластера генов рибосомной РНК (рис. 6.8, см.. Также рис. 4.6) содержит два элемента последовательности: кор-элемент в зоне стартовой точки и UCE (Upstream Control Element) на расстоянии примерно 100 пар оснований от старта. Инициация зависит от двух транскрипционных факторов: UBF (Upstream Binding Factor) и SL1, последний обозначают иногда как TFIB.
Связывание UBF является предпосылкой инициирования, но этот фактор не имеет высокой специфичности относительно элементов промотора: он связывается где-либо в пределах рибосомного кластера. Димеры UBF содержат в своей структуре HMG-боксы (см. рис. 3.17), которые способствуют изгибам ДНК. В результате возрастает вероятность приближения в пространстве двух элементов промотора, с которыми специфически взаимодействует SL1. Этот фактор является аналогом фактора TFIID РНК-полимеразы II: он содержит ТВР и определенный специфический набор ассоциированных с ним факторов, от которых зависит родство SL1 до промотора рибосомного кластера. SL1 рекрутирует в промотора РНК-полимеразу и, которая начинает синтез предшественника рРНК.
Итак, для РНК-полимеразы и выполняется та же закономерность, что и для РНК-полимеразы II: независимо от присутствия или отсутствия ТАТА-бокса (который отсутствует в промоторе RNAPI), ТВР должна быть обязательным компонентом преинициаторного комплекса, способствуя организации промоторные ДНК вокруг полимеразы. Эта закономерность сохраняется и для РНК-полимеразы III.
Загрузка...