Зависящее от последовательности ДНК преимущественное позиционирование нуклеосом (раздел 4)
приводит к дифференциальному экспонирования участков ДНК к действию регуляторных факторов. С одной стороны, любая последовательность пар оснований диктует определенный. Предустановленный распределение нуклеосом. С другой стороны, активация промоторов приводит к их обеднению на нуклеосомы или за счет репозиционирования, или вследствие временного удаления гистонов.
Рисунок 6.15 иллюстрирует детально исследован пример: присутствие нуклеосом в промоторе дрожжевого гена PHO5, изученную Корнбергом с соавторами (Roger D. Kornberg). В неактивном состоянии промотор содержит 3 нуклеосомы в специфических позициях, в пределах одной находится ТАТА-бокс, другой? специфическая регуляторная последовательность. При активации промотора (этому предшествует гиперацетилювання гистонов) наблюдается потеря нуклеосом во всех трех сайтах, но эта потеря не является полной в одном из них. В среднем теряется 1,9 нуклеосомы из трех, каждая из нуклеосом от 0,18 до 0,6 (специфично для определенной нуклеосомы) части времени сохраняется в активном промоторе. Это означает, что при активации осуществляется определенное равновесие между удалением и реформированием нуклеосом.
Временное удаление нуклеосом из активных промоторов является общим правилом. Тотальный анализ распределения нуклеосом по участкам всего генома дрожжей указывает, что он является неравномерным:
1) в межгенных зонах плотность нуклеосом уменьшена по сравнению с открытыми рамками считывания
2) регуляторные области, в частности промоторы, содержащие менее нуклеосом, чем другие межгенных зоны;
3) существует обратная корреляция между плотностью нуклеосом в промотора и уровнем транскрипционной активности соответствующих генов.