Повышение доступности промоторов при их активации требует специальных механизмов.
Ведь по физиологической ионной силы электростатические взаимодействия ДНК и гистонов очень крепкими, и нуклеосома сохраняет высокую стабильность. Эта стабильность практически исключает даже перемещение нуклеосомы вдоль ДНК (слайдингом): такое перемещение требует появления высокоэнергетических интермедиатов с частичным нарушением взаимодействия гистонов с ДНК. Поскольку перемещение нуклеосом необходимо для экспонирования регуляторных сайтов на ДНК к действию транскрипционных факторов, в клетке существует специальная система, что способствует репозиционирование нуклеосом за счет индуцирования промежуточных структурных состояний: АТР-зависимые комплексы ремоделирования хроматина.
На сегодня описано большое количество таких комплексов у дрожжей, насекомых и млекопитающих. Все комплексы ремоделирования (КС) мультибилкови комплексы достаточно большого молекулярного веса содержат в своем составе суб-единицу, которая имеет АТРазну активность. Собственно АТРазний домен очень подобным для всех комплексов и имеет высокую гомологию с ДНК геликазамы. В зависимости от наличия дополнительных структурных доменов разного типа в составе каталитической субъединицы, КС делят на три основные группы:
1) Swi / Snf (Switch / Sucrose non-fermenting Название происходит от первого описанного КР рода, который был открыт как группу мутаций дрожжей с определенными биохимическими проявлениями) комплексы состоят из 10 15 субъединиц, каталитическая субъединица содержит бромодомен, во время действия комплекса наблюдаются различные промежуточные структурные формы нуклеосом.
2) ISWI (Imitation SWItch) 4 € 5 субъединиц, индуцируют слайдингом нуклеосом без масштабных изменений их структуры;
3) CHD (Chromodomain Helicase DNA binding) содержат хромодомен и гистона-деацетилазу, тесно связанные с перестройками хроматина в репрессированных участках.
Кроме того, есть ряд комплексов, которые не укладываются в эту классификацию. КР способны совершать многочисленные взаимодействия с нуклеосомною ДНК, гистоновых хвостами, специфическими и общими факторами транскрипции, гистона-ацетилтрансферазы подобное. При взаимодействии с нуклеосомы КР и нуклеосома хорошо ориентируются относительно друг друга: КР семьи Swi / Snf окружающих нуклеосому, связывая ее внутри глубокой полости.
Основной результат активности всех комплексов ремоделирования репозиционирование нуклеосом. Кроме того, комплексы типа Swi / Snf могут индуцировать перенос октамер гистонов с одного участка ДНК на другую или с ДНК на промежуточные акцепторы гистонов