Однако только одна кожа не может служить у большинства животных достаточной опорой.
Уже в простейших мы находим элементы внешнего и внутреннего скелета, а внешние скелеты кишечнополостных и кораллов хорошо известны всем. В плоских, круглых и кольчатых червей нет каких либо серьезной мышечной системы, хотя некоторые формы кольчатых червей и способны секретировать защитный дом-трубочку. В аннелид (т.е. кольчатых червей) и иглокожих есть свой особый "скелет", который является в некоторой степени гидравлическим и основанный на образовании замкнутых полостей с водой или полостной жидкостью. Три более эволюционно прогрессивных типа - моллюски, членистоногие и хордовые (главным образом подтип позвоночные) - имеют сложный скелет, в каждом случае построен по своему особому плану. Все три варианта удобно рассмотреть параллельно сравнивая материал, из которого состоит скелет, расположение скелета относительно других органов и тип соединения отдельных элементов скелета между собой.
СКЕЛЕТ МОЛЛЮСКОВ. Скелет моллюсков построен в основном из карбоната кальция (CaCO3) - этой широко распространенной вещества, в раковине улитки, однако, имеет совсем другие свойства, чем в составе мрамора или мела. Черепашка моллюсков образуется на протяжении достаточно долгого времени по мере роста животного, выделывая послойно клетками наружного покрова тела. Между слоями извести в небольших количествах откладываются волокна белка и других органических соединений, которые пропитывают эти слои, предоставляя им большей прочности (в пересчете на единицу веса), чем это характерно чистом извести. Наружная поверхность раковины обычно покрыта слоем рогового вещества со значительно большим содержанием белка. А наличие пигментов разнообразит узор и цвет раковин, что особенно хорошо видно в слизней.
И хотя с точки зрения химика черепашка двустворчатых моллюсков представляет собой образование лишь немного более сложное чем чистый известь (ибо в ней есть лишь следы таких «примесей» как белок), микроскопические исследования показывают, что она имеет более сложную организацию, которая отражает секреторную деятельность живых клеток. Ведь именно органические "примеси" формируют его основные признаки. Биологическая организация черепашки существенно повышает ее роль в качестве опорной и защитной систем для организма, что ее создал. Черепашка моллюсков увеличивает свои размеры за счет добавления по краю строительного материала, который секретируется клетками. Эта секреторная деятельность клеток зависит от условий существования моллюска: при наличии большого количества пищи и благоприятных условиях она растет, а в трудные периоды - падает. Клетки, подстилающих наиболее старую часть раковины, вблизи замка, выделяют больше извести и увеличивают толщину раковины, причем узор, который образуется слоями СаСО3 и волокнами белка, меняется в зависимости от возраста и толщины раковины. В головоногих моллюсков (осьминогов, кальмаров) внешняя черепашка переместилась под кожу и образовала их "внутренний" скелет - спинную "струну".
Скелет членистоногих. Членистоногие образуют свой внешний скелет (Экзоскелет) в форме пластин на внешней поверхности собственного тела и конечностей. Эти пластины состоят из прочного материала, который секретируется слоем живых клеток, расположенных непосредственно под внешним скелетом. Примером может служить экзоскелет насекомых, поскольку другие членистоногие мало чем отличаются от них в этом отношении. Как видно из рис. 4, клетки, которые формируют прочные покровы насекомого, сравнительно слабо специализированы и расположены в один слой. Выработке различные вещества, они образуют кутикулы. Последним, самым внешним слоем кутикулы секретируется воскоподобное вещество с добавлением белковых молекул. Под ним закладывается плотный слой, который содержит не только волокна белка, но и особое вещество, которое называют хитин.
Наличие последнего чрезвычайно характерной для скелета насекомых. И хотя хитин встречается у представителей разных типов, только у насекомых он широко используется для укрепления их сложного скелета. По химическому составу хитин является родственником сахаров. Он не растворяется в одном из обычных растворителей (как и целлюлоза). Хитин довольно устойчив к действию пищеварительных ферментов и поэтому сохраняется на протяжении достаточно длительного времени и после смерти организма. Тем не менее сами насекомые во время каждой линьки переваривают хитин.
В скелете насекомых и других членистоногих хитин прочно связан с молекулами белка. Именно это сочетание и обеспечивает скелета членистоногих уникальную прочность, гибкость и эластичность. Хитиновые пластины имеют сложное строение, благодаря чему образуют надежный панцирь: они потоншуються на сгибах и утолщаются, покрываясь шипами и гребнями в местах, где надо прочность. Более того, через определенные интервалы в пластинах встречаются небольшие отверстия, через которые наружу выступают упругие роговые волоски. Жесткого связи с самим экзоскелет в этих волосков нет, поэтому они свободно, хотя и несильно, движутся в ямке, образованной несколькими клетками. Часто волоски образуют тесный контакт с нервными клетками, которые могут воспринимать малейшие движения волосков, вызванные звуковыми колебаниями или вибрациями фрунт или растительности, что, как правило, служит сигналом приближения другого животного. Некоторые из этих органов воспринимают даже вкус и запах. В суставах между пластинами наружного скелета насекомых нет плотной ЕКЗОКУТИКУЛЫ, а вся область сустава покрыта более тонкой ЕНДОКУТИКУЛОЮ с вощеными кожистыми наружными слоями. Таким образом, все части тела насекомого покрыты кутикулой, поверхность которой только иногда прерывается выходами желез, отверстиями дыхательной, пищеварительной и половой систем.
Внешний скелет членистоногих имеет один существенный недостаток. Однажды образовавшись, хитиновые пластины больше не растут и поэтому насекомые (или ракообразные) могут расти только при последовательных линек, когда часть старого скелета сбрасывается. Линька начинается с того, что экзоскелет становится несколько мягче вследствие разрушения хитиновых пластин, вызванное, скорее всего, химической деятельностью живых клеток, который подстилающих. Эти клетки увеличиваются в размерах, иногда и делятся, а затем секретируют гибкий слой новой кутикулы, лежащий морщинами, после чего старый наружный скелет похож целиком или по частям. В это время животное получает возможность расти до тех пор, пока недавно образованная кутикула не натянется и не затвердеет. Теперь членистоногое имеет новый, увеличенный в размерах, достаточно гибкий скелет. Когда этот скелет становится тесным и начинает тормозить рост животного, она снова линяет. В промежуток времени, когда сбрасывается старый покров и твердеет новый, животное покрыта лишь мягкой гибкой кожицей и очень уязвимой. В таком состоянии он может легко стать жертвой хищника или получить повреждения при воздействии неблагоприятных внешних условий. Наземные членистоногие среднего размера, например некоторые сухопутные крабы, особенно беспомощны во время линьки (если это животное было бы размером с собаку, его мягкое тело, видимо, расползлось, как и в вытянутой на берег медузы). Но и здесь им помогает природа - они изменяют свое поведение: начинают жить одиночно, прячутся в темных, влажных, хорошо защищенных местах и перестают есть, пока их покровы не затвердеют.
Пока никому не удалось выяснить, почему членистоногие должны обязательно проходить через такой опасный период полной замены такого важного для них внешнего скелета, и еще на протяжении нескольких линек. И видимо именно из-за ограничений в росте, вызванные специфической организацией внешнего скелета, членистоногие не достигают таких больших размеров, как позвоночные (во всяком случае насекомые).
Внутренний скелет позвоночных. Позвоночные - единственные животные, у которых хорошо развит и эффективно расчлененной ВНУТРЕННИЙ скелет, который способен обеспечить не только на этой надежной основе. Все водные позвоночные, среди которых самыми многочисленными являются рыбы (эволюционно наиболее древняя группа позвоночных), построенные в основном по одному плану: крепкие мышцы закреплены на достаточно жестком, но все же расчлененном скелете. При этом относительное перемещение отдельных частей скелета вызывается сокращением мышц. Во время движения длина и форма тела этих животных остаются практически неизменными. Меняется только вне, т.е. относительное расположение частей тела. При этом позвоночные пользуются сложной системой Проприорецепторы - органов чувств, которые в большом количестве расположены в мышцах и суставах, и которые посылают в мозг информацию о относительное расположение и тонус различных частей тела. Благодаря им животные координируют свои движения, избегая одновременного натяжения мышц-антагонистов и растяжения суставов. Проприорецепторы встречаются также у членистоногих, а возможно и в других беспозвоночных животных.
Рыбы, даже небольшие, двигаются гораздо быстрее, чем черви такого же размера, живущих в воде. Но это происходит не за счет более высокого развития систем рыбы, а потому, что даже в водной среде внутренний скелет в сочетании с нервно-мышечным аппаратом является решающим фактором в повышении эффективности движения. Наземные животные любого размера испытывают настоятельную потребность в скелетной опоре, поскольку они не могут рассчитывать на помощь в виде выталкивающей силы воды. Поэтому в наземных условиях наиболее выигрышным оказывается именно внутренний скелет позвоночных.
Древние рыбообразные позвоночные, известны по ископаемым останкам, кроме внутреннего скелета имели еще панцирь из накладных костей. Об их ближайших предков ничего не известно, так как их скелет не мог сохраниться до наших дней. Их более древние предки вообще имели лишь хорду. В современных примитивных позвоночных, таких как минога, хорда представляет собой достаточно мягкий стержень с особой соединительной ткани, который заключен в плотное оболочки. Полностью развитая хорда проходит вдоль всего тела животного по средней линии, располагаясь выше кишечного тракта и ниже спинного мозга. Такое строение тела животного предотвращает его уборке в гармошку во время сокращений двигательных мышц. Когда сокращаются продольные боковые мышцы, тело лишь изгибается из стороны в сторону.
Помимо костей в скелете позвоночных используется и другой материал - ХРЯЩ, плотная, гибкая, а иногда и достаточно эластичная ткань. Механические свойства хряща можно оценить достаточно просто - согнуть собственно ухо (его основу составляет эластичный хрящ). Таким образом, три материала - кость, хрящ и ткань хорды - в различных соотношениях и при различном расположении составляющих их живых клеток, внеклеточных образований и формируют скелет позвоночных животных.
Химический анализ кости после удаления из нее всех мягких составных частей показывает, что ее основным компонентами являются соли кальция (Са3 (РО4) 2 и СаСО3) в сочетании с белковыми волокнами. Состав неорганических компонентов кости близок к их состав в природном минерале апатита, однако по своим свойствам кость отчетливо отличается от чистых солей и минералов. Прежде всего, даже наиболее плотная кость не является монолитным образованием. Неорганические компоненты кости переживают долгий процесс наслоения, моделирования и перестройки, который выполняется специализированными клетками - остеобластов и остеокластов. Питаются эти клетки благодаря небольшим кровеносным сосудам. В середине кости, особенно в длинных костях конечностей млекопитающих, обычно полость заполнена жировой тканью или костного мозга. Костный мозг состоит из клеток, которые производят красные и белые кровяные тельца и тромбоциты. Он не является обязательным компонентом кости, а лишь заполняет полости в ней. Кость постоянно растет и перестраивается, поэтому она имеет много небольших каналов, пересекающихся и заполнены живыми клетками. Клетки, расположенные в стенках каналов, обмениваются веществами с кровью и плотной тканью, в которой они погружены. Кость - это живая ткань, которая постоянно обновляется. В нем постоянно происходят изменения - и во время роста и во время старения. Достаточно гибкая и мягкая в молодом возрасте, кость становится плотной и твердой на протяжении роста организма. Стареющая костная ткань постепенно теряет свои минеральные компоненты и становится слабой и хрупкой.
Хрящ также является продуктом секреторной деятельности живых клеток погружены в основной вещества, ими и производится. По своим свойствам хрящи могут быть весьма разнообразными - от очень жесткого до эластичного и волокнистого. Клетки твердого хряща одиночно или небольшими группами разбросанные среди межклеточного материала, который ими секретируется, и который состоит из сложных белков и специфического углевода, что называется Хондроитин. В совершенно противоположном по свойствам эластичном хряще значительно больше эластичных волокон хряща. У представителей двух достаточно больших групп современных позвоночных - хрящевых рыб (акулы и скаты) и круглоротых (миноги и миксины) - скелет в течение всей жизни представлен хрящом. У представителей других классов позвоночных животных скелет в основном состоит из хряща только на ранних стадиях развития.
Во многих позвоночных являются так называемые КОЖНЫЕ или НАКЛАДНЫЕ кости. Примером их может служить чешуя рыб. Нередко чешуйки могут сливаться, образуя большие пластины, как в панцирных сомиков, например. В процессе эволюции многие из этих костей видоизменились таким образом, что часть из них вошла в состав черепа (даже у млекопитающих), а часть - к грудному, или плечевого, пояса (особенно у рыб, амфибий, пресмыкающихся и птиц). Другие кости скелета позвоночных относятся к типу хондрального, или замещенных, костей, изначально закладываются в виде хряща. На определенной стадии развития такие хрящи заполняются кровеносными сосудами и остеобластами и постепенно, полностью или частично, замещаются костной тканью.
У млекопитающих в осевой части (диафиза) длинных трубчатых костей, таких как бедренная кость, центров окостенения распространяется от точки, которая лежит где-то посередине длины кости, к ее концам, пока не сменится весь диафиз (рис. 5). Этот процесс может продолжаться несколько лет. У человека, например, окостенение маленьких косточек кисти и стопы заканчивается лишь около 21 года. Одновременно с этим в верхних и нижних концах трубчатых костей, или эпифиза, формируются еще два центра окостенения. Окостенения в тканях эпифизов идет медленнее, и с тканью диафиза они не соединяются. Между эпифизом и диафизов на протяжении всего периода роста животного сохраняется тонкий слой хряща, и именно за счет этих мест происходит удлинение кости. Таким образом, рост кости в длину осуществляется путем нарастания хряща между диафизов и эпифиз. Рост же кости в толщину идет путем постоянного преобразования поверхностной и внутренней части кости за счет деятельности остеобластов те остеокластов. Тонкий слой специализированного хряща сохраняется и на суставной поверхности эпифиза, где он на протяжении всей жизни функционирует в качестве суставной выстилки, которая увеличивает упругость и сопротивление износу. Когда животное достигает зрелого возраста, диафиз и эпифизы сливаются, теряя хрящевую пластинку, что их разъединяет.
У пресмыкающихся, амфибий и рыб окостенения обычно распространяется из одного места - середины кости к ее концам, и поэтому разницы между диафизов и эпифизов нет. Рост таких костей в длину происходит на концах и осуществляется за счет их перестройки и вытягивания. Поэтому у животных с таким скелетом период роста не ограничен, они могут расти всю жизнь, хотя темпы их роста с возрастом падают. Все же млекопитающие перестают расти после времени окостенения эпифизарных пластин. Возможно, что эта особенность эволюционно закрепилась у них в связи с их более высокой двигательной активностью.
ОРГАНИЗАЦИЯ скелета позвоночных. Отдельные части скелета позвоночных для удобства называют "костями", хотя, как мы уже выяснили ранее, это могут быть и хрящи. Наиболее заметным образованием в Осевому скелете есть ЧЕРЕП, который состоит из многих отдельных костей, которые у взрослых животных срастаются, но в период формирования черепа могут быть легко опознаны (рис. 6). Черепная коробка и твердое небо (отделы черепа) содержат как кожные, так и хондрального кости. Функция, которую главным образом выполняет череп, это прикрытие и защита мозга и основных органов чувств - глаз, органа обоняния и слуха - и связанных с ними нервов. ВЕРХНЕЙ ЧЕЛЮСТИ сочленована или слита с черепной коробкой, тогда как НИЖНЕЙ ЧЕЛЮСТИ сочленована с верхней, в результате чего рот может открываться и закрываться, а также кусать и жевать пищу. Челюсти служат главным образом для прикрепления зубов, кроме того они контролируют доступ к ротовой полости и глотки. Именно подвижные челюсти позволили животным активно добывать пищу, а предковой формы позвоночных стать хищниками. Интересно, что основная часть челюстей отделилась в процессе эволюции от скелетной опоры жабр - жаберных дуг примитивных рыб. Производные жаберных дуг превратились и в крошечные слуховые косточки среднего уха, которые служат для передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки к внутреннему уху.
Следующим важным отделом скелета является позвоночного столба, или ПОЗВОНОЧНИК. Он образован группой отдельных позвонков, сочленовани друг с другом и с ребрами, и связанные спереди с черепом (рис. 7). Основная часть позвонка, его ТЕЛО, конечно окружает защищает ли хорду посегментно. Со спинной стороны к телу позвонка прикрепляется костное кольцо, которое называют Верхний, или невральной, дугой позвонка. Серия невральных дуг окружает и защищает спинной мозг. С брюшной стороны позвонок имеет НИЖНИЕ или ГЕМАЛЬНИ, ДУГИ, защищающие важные кровеносные сосуды. Позвоночник является основной опорой тела, но вместе с тем он сохраняет и его гибкость. Правда, в отдельных частях позвоночника или в некоторых направлениях она может быть ограничена из-за развития отростков позвонков или местного роста позвонков (грудной, поясничный отделы, например). В совокупности, череп и позвоночник окружает и защищает всю центральную нервную систему позвоночных животных. Примитивной чертой является сочлениння каждого позвонка с одной или двумя парами ребер. Такая многочисленность ребер характерна, например, для костных рыб, в которых они образуют острые колючки, которые досаждают хищникам.
У млекопитающих и птиц расположение ребер ограничено только грудной отдел, где они образуют грудную клетку и служат местом прикрепления грудных мышц. У птиц в вырасту грудины - Киля - прикрепляются сильные летательные мышцы. А видоизмененные ребра КРЕСТЦОВОГО ОТДЕЛА позвоночника принимают участие в прикреплении тазового пояса до крестцовых позвонков. Последняя часть хребта образует скелет хвоста.
В глоточного отдела у рыб ряд костей поддерживает жабры. Судьба этих костей, которые зовут Висцеральный скелет, в эволюции позвоночных различно. Как указывалось ранее, они дали начало обеим половинкам челюстной дуги и слуховую косточку наземных позвоночных, в том числе и млекопитающих. Кроме того, они участвуют в образовании ВО "Языкова АППАРАТА - скелетной опоры языка, а также в образовании скелета гортани и трахеи. Череп, ребра и висцеральный скелет наряду со специализированными костями грудины зовут осевой Скелетов.
Во многих позвоночных есть парные конечности, которые связаны с плечевой и тазовый пояс. И если плечевой пояс млекопитающих служит лишь своего рода фиксатором для передних конечностей, то плечевой пояс амфибий, пресмыкающихся и птиц представляет собой более сложный комплекс кожных и хондрального костей. Плечевой пояс млекопитающих состоит из двух лопаток, вытянутой формы, и двух ключиц. Мышцы, которые двигают или стабилизируют передние конечности, связывающие плечевой пояс с позвонками, ребрами, черепом и грудиной. В состав передней конечности входит большое Плечевая кость, которая образует с лопаткой подвижное сочленение (рис. 6). Другим концом плечевая кость сочленована в локтевом суставе с двумя костями, которые лежат рядом - локтевой и лучевой. Эти кости, в свою очередь, зчленуються с маленькими косточками запястье, входящих в состав КИСТИ. Далее следуют косточки пясти и фаланг пальцев. Млекопитающие обычно имеют пять пальцев, первый из которых, большой, часто имеет две фаланги, остальные - по три. У птиц кости запястья, пясти и часть фаланг пальцев срослись в единую кость - пряжки, к которой прикрепляются маховые перья крыла.
Тазовый пояс млекопитающих состоит из трех пар отдельных элементов - ПОДВЗДОШНОЙ, седалищной и лобковых костей, которые у взрослых животных сливаются и образуют сплошное костное кольцо. Все шесть компонентов пояса прочно срослись между собой, а со спинной стороны - с крестцовыми позвонками и их сильно видоизмененными ребрами. С брюшной стороны кости обеих половин пояса образуют малоподвижное сообщение, которое называется лобковый симфиз. Через это кольцо проходят при рождении малыши млекопитающих. Поэтому тазовый пояс самок должен сочетать необходимую при ношении детей прочность достаточно большим диаметром костного кольца. У некоторых млекопитающих по мере приближения родов симфизы тазового пояса под действием гормонов размягчаются и могут растягиваться.
Наиболее крупная кость задней конечности - бедренную сочленована с тазовым поясом, а в коленном суставе - с двумя костями, которые лежат рядом - большой и малой берцовых костями (рис.6). Эти кости, в свою очередь, сочленуються с маленькими ПЕРЕДПЛЮСНЕВИМЫ косточками СТОПЫ. Пять пальцев, которые также состоят из фаланг, опираются на Плюсна элементы стопы. У птиц кости предплюсны и плюсны срослись в одну кость - цевья.
Консервативный характер основного плана строения конечностей позвоночных животных позволяет думать о его большие преимущества, хотя не следует забывать и о том, что детали их строения, так же как и функции этих конечностей - иногда очень специализированных, иногда универсальных, - удивительно изменчивы. Эти конечности могут быть приспособлены для самых различных типов передвижения - хождение, ползание, рытье, полета, прыжков и для бесконечного ряда вариаций этих типов. Конечности могут использоваться и как оружие, с использованием когтей или копыт, или в качестве сильно вытянутых чувствительных щупиков для исследования отдаленных или объектов, которые укрылись (рис.7). Они могут служить и для поиска различных объектов и повышения их в рот, а также великолепными ходулями.
Все эти варианты специализации сопровождаются структурными перестройками. Поэтому неудивительно, что длина и масса крупных костей, так же как и строение суставов, часто меняется, чтобы лучше обеспечить необходимые движения или уменьшить вероятность повреждений. Нередко кости полностью или частично исчезают, или сливаются с соседними костями (рис.7). У представителей нескольких групп животных, таких как безногие амфибии, змеи и некоторые ящерицы, конечности были утрачены полностью. У китов утрачены только задние конечности. Функции утраченных конечностей у таких животных взяли на себя другие адаптивно измененные органы.
Интересным и хорошо изученным примером изменения конечностей у млекопитающих может быть лошадь. Его суставы запястья и предплюсны сильно перестроены, количество костей в них сократилось, а количество пальцев уменьшилась до одного на каждой ноге. Копыто лошади представляет собой видоизмененный коготь, который расположен на последней фаланге третьего пальца. Лошадь - это высоко специализированная животное, приспособленное для быстрого и долгого бега по степи или прерии. Это особенно отразилось на изменениях в строении голеностопных суставов - повысилась их прочность. Однако движения конечностей лошади ограничены, поскольку они рассчитаны в основном только на ходьбу и бег, и поэтому способностью различных манипуляций лошадям пришлось пожертвовать.