Половое созревание - это сложный процесс, включающий ряд взаимосвязанных последовательных изменений, результатом которых является половая зрелость индивидуума, способность к размножению. При этом происходит
рост и морфологическое преобразование всего организма, развитие вторичных половых признаков, наружных и внутренних половых органов, становления гипоталамо-гипофизарно-гонадних отношений. Традиционно под половым созреванием понимают последний период развития половой системы, когда происходит переход от детства к зрелости. Однако развитие половой системы происходит и в эмбриональный, и в постэмбриональный периоды. В последнем выделяют препубертатном, собственно пубертатный и постпубертатном фазы. Рассмотрим процессы развития половой системы и полового созревания на примере человека.
В эмбриональном периоде у человека с 4-го по 10-неделя внутриутробной жизни происходят закладка и половая дифференциация первичной гонады и начало продукции половых гормонов. При этом для преобразования половой закладки в яичник необходим женский набор хромосом (46 аутосом и ХХ), а для изменения половой закладки в семенник-мужской (46 аутом и ХУ). На 10-12-я неделя осуществляется дифференциация половых протоков во внутренние половые органы (матку, маточные трубы, свод влагалища - у девочек; придатки семенника и семявыносящих протоков - у мальчиков). С 12-го по 24-неделя наблюдается дифференциация наружных половых органов. Образование внутренних и наружных гениталий по женскому типу происходит под влиянием автономной тенденции к феминизации и не требует воздействия половых гормонов, а для создания внутренних и наружных половых органов мужского типа необходимы морфогенетический субстрат и половые гормоны, которые вырабатываются самим семенников. На 14-30-я неделя внутриутробной жизни гормональная активность гонад влияет на дифференциацию центральных нервных, в том числе, гипоталамических, структур, определяющих в половозрелом возрасте секрецию гонадотропных гормонов и половое поведение. Так, у мальчиков под влиянием андрогенов, секретируемых семенниками, циклический половой центр теряет функциональную активность, и у взрослых мужчин сохраняется только тонический тип секреции гонадолиберина (люлиберина) и гонадотропинов. У девушек же и взрослых женщин сохраняется активность и циклического, и тонического половых центров гипоталамуса.
Комплексный состояние гипоталамических половых центров и регулируемый ими уровень гипофизарных и половых гормонов принято обозначать термином гонадостат. Гонадостат функционирует на протяжении всего развития ребенка, начиная с внутриутробного периода.
Постэмбриональный период: Дальнейшее развитие половой системы начинается с момента рождения ребенка. В течение первых 6-7 лет происходит дальнейшая перестройка гипоталамо-гипофизарно-гонадних соотношений. Формирования взаимосвязей в цепи гипоталамус-гипофиз-гонады заканчивается в 1,5-2 года. У ребенка 2-7 лет уровень гонадотропных и половых гормонов низкий, но чрезвычайно высокая чувствительность гонадостата. Поэтому низкий (детский) уровень половых гормонов тормозит гонадотропную активность гипоталамо-гипофизарной системы по принципу отрицательной обратной связи и задерживает наступление пубертатного периода. Кроме того, не исключено наличие центрального ингибирующего механизма не зависит от отрицательной обратной связи половых стероидов и гонадостата (например, Антигонадотропные гормонов эпифизарного происхождения).
Препубертатном фаза (адренархе) начинается после 6-7 лет, когда происходит созревание надпочечников с быстрым повышением концентрации надпочечниковых андрогенов, влияющих на гипоталамус и стимулируют созревание гипоталамо-гипофизарной системы. Фактор, вызывающий скачкообразный подъем уровня надпочечниковых андрогенов, окончательно не установлен. Дискутируется возможная роль пролактина или иной специфической гипофизарной фракции, которая, возможно, имеет гормональную активность, подобную активности лютеинизирующего гормона.
Собственно пубертатная фаза (пубертатный период) является кульминационной в процессе полового созревания. Пубертатный период наступает по достижении соответствующей степени зрелости организма. Эта фаза характеризуется качественными изменениями в системе гипоталамус-гипофиз-гонады. Постепенно падает чувствительность гипоталамуса к половым гормонам и для подавления секреции гонадотропных гормонов нужно все большее количество половых гормонов. Снижение порога чувствительности гипоталамуса приводит к растормаживание секреции гонадотропных гормонов, уровень которых постепенно растет. Одновременно повышается чувствительность гипофиза к стимулирующему воздействию гонадолиберина гипоталамуса, что также приводит к увеличению секреции гонадотропных гормонов. Ведущую роль в повышении чувствительности гипофиза к воздействию гонадолиберина играют половые гормоны, главным образом, эстрогены. В этот же период возрастает количество рецепторов к гонадотропных гормонов в гонадах. Под влиянием все больших количеств гонадотропных гормонов в гонадах производится все больше половых гормонов.
Повышение уровня гонадотропных гормонов происходит скачкообразно, с нарастанием их общего уровня и амплитуды колебаний. Для становления пубертатной фазы характерно ночное увеличение выброса гонадотропинов, главным образом, лютеинизирующего гормона (ЛГ). Пульсирующий пубертатный выброс гонадотропных гормонов происходит в результате эпизодической секреции гонадолиберина. Ночной пик ЛГ вызывает более высокий подъем уровня тестостерона у мальчиков. У девушек максимальная концентрация эстрадиола наблюдается в дневное время, так как для его образования в яичниках нужен более длительный период времени. По мере развития пубертатного периода до ночных импульсов присоединяются дневные; происходит увеличение амплитуды и частоты импульсов с формированием зрелого типа секреции ЛГ. Пубертатный период у девушек завершается окончательным созреванием циклического центра гипоталамуса и появлением положительной обратной связи с эстрогенами.
Механизм "запуска" пубертатной фазы рассматривают как результат совпадения двух физиологических процессов, происходящих в гипоталамусе: продукции люлиберина (гонадолиберина (Гн-РГ)) аркуатных ядром и деятельности супрахиазматичного ядра, которое является регулятором циркадных ритмов. Замедление частоты осцилляций супрахиазматичного ядра приводит к усилению импульсов, стимулирующих секрецию Гн-РГ. В результате этого в течение раннего пубертатного периода наблюдаются эпизодические выбросы гонадотропных гормонов (в частности ЛГ) в ночные часы. Затем устанавливается ритмичное выделение гонадотропных гормонов, что стимулирует синтез и секрецию половых гормонов гонадами и гаметогенез. Развиваются дополнительные органы репродуктивной системы и формируются вторичные половые признаки. Человек достигает половой зрелости позже, чем все остальные млекопитающие, так как процесс пубертатных изменений протекает у нее очень медленно.
У мальчиков в препубертатном фазе отмечается детский тип телосложения, отсутствуют пигментированные остистые волоски на лобке и в подмышечных областях. Диаметр семенников не превышает 2,5 см. Наиболее ранним признаком пубертатного периода у мальчиков является увеличение диаметра семенников, которое обычно наступает в возрасте 10-12 лет. В этом периоде в семенниках начинается усиленное размножение сперматогоний. С 16 лет в семенных канальцах образуются первые сперматозоиды и через несколько лет канальцы достигают максимального диаметра и активности. Через год после начала роста семенников появляются вторичные половые признаки: увеличиваются длина и диаметр полового члена, отмечается оволосение на лобке (пигментированные остистые волоски), происходит изменение тембра голоса. В следующем продолжают увеличиваться размеры семенников, оволосение на лобке становится более густым, распространяется вверх по средней линии живота, появляются признаки оволосения над верхней губой, могут появиться угри на лице. Темпы роста тела в длину достигают своего максимума, увеличивается мышечная масса. О завершении полового созревания у лиц мужского пола свидетельствует появление поллюций. Половая зрелость у них наступает в 18-20 лет. К этому времени диаметр семенников становится больше 4,5 см, оволосение на лобке, животе и туловище приближается к своему максимуму, наблюдается рост волос на подбородке и нижней части лица. Рост волос на лице начинается примерно через 3 года после появления оволосения на лобке. Рост волос на груди и туловище, увеличение окружности грудной клетки, мышечной массы у мужчин продолжаются и в постпубертатном периоде.
Пубертатный период у девушек начинается с 8-10 лет: отмечается нагрубание молочных желез, в которых увеличивается диаметр ареол, появляется пигментированные остисте волосы на лобке и больших половых губах, ускоряется рост тела в длину. Затем появляется оволосение в подмышечных областях, наблюдается дальнейшее увеличение молочных желез и их ареол, слизистые выделения из влагалища, могут появиться угри на лице. Оволосение на лобке и в подмышечных областях и угри на лице является результатом повышения уровня надпочечниковых андрогенов и не зависят от функции яичников. Максимум роста тела в длину наблюдается в первой половине пубертатного периода. Ускорение роста совпадает по времени с первыми проявлениями пубертатного периода. С 10-14 лет возникает менархе (первая менструация). Ее наступления не совпадает с завершением физического развития и не является полноценную функцию яичников. Первые яичниковые циклы не сопровождаются овуляцией. Непосредственно перед менархе общий рост тела прекращается, но при этом растут темпы увеличения размеров таза и развития вторичных половых признаков. После менархе течение 1-2 лет происходит новое увеличение как длины, так и массы тела, увеличение окружности грудной клетки, бедер, плеч, запястья. Ускорение темпов роста тела после менархе связано с анаболическим эффектом женских половых гормонов. Через 1-2 года устанавливается ритм менструаций. Циклы пока ановуляторные количество эстрогенов заметно не увеличивается, прегнандиола мало. Среди гонадотропных гормонов преобладает фолликулостимулирующий гормон (ФСГ). К концу пубертатной фазы снова увеличивается количество эстрогенов (примерно через 2 года после менархе). О наступлении половой зрелости у девочек свидетельствуют регулярные яичниковые и маточные циклы, наблюдается обычно в 18-20 лет. Менструации становятся регулярными, на фоне возросшей продукции эстрогенов формируются овуляторные циклы. Достоверно увеличивается выделение ЛГ, нарастает уровень прегнандиола во второй половине цикла, становится двухфазной базальная температура. Экскреция ЛГ и ФСГ приобретает закономерного циклического характера с подъемом в середине цикла, то есть окончательно формируются гипоталамо-гипофизарно-гонадной отношения, устанавливается овуляторная функция яичников с полноценной фазой желтого тела.
Половое созревание завершается формированием полноценной функции половой системы, готовой к половому размножению (к деторождению).