Структура нуклеиновых кислот лучше изучена в простейших живых организмов - прокариотов (бактерии, рикетсии, микоплазмы, сине-зеленые водоросли). В клетках прокариот содержится одна хромосома, состоящая из одной
молекулы ДНК, не отделенной от цитоплазмы мембраной (нет оформленного ядра). В клетках еукариотов (животные, растения, грибы, большая часть разновидностей водорослей) находится ядро, окруженное мембраной. Ядерный материал распределяется между несколькими хромосомами, основу которых составляют ДНК, белки (главным образом - гистоны) и небольшое количество РНК.
ДНК, как и белки, имеют первичную, вторичную и третичную структуры.
Первичная структура ДНК - количество, качество и порядок расположения остатков дезоксирибонуклеотидов в полинуклеотидных цепи. Больших успехов в изучении структуры ДНК достигли Е.Чаргафф и сотрудники его лаборатории (Англия), которые, используя метод хроматографии, впервые в 1950 г. определили нуклеотидный состав ДНК, выделенной из различных организмов. Они установили, что соотношение азотистых оснований в ДНК подчиняется универсальным закономерностям, которые получили название правил Чаргаффа:
1. Сумма пуриновых (Пур) нуклеотидов равна сумме пиримидин-вых (Пир) нуклеотидов (£ Пур = £ Времен, или Пур / Пир = 1).
2. Молярный содержание гуанина равно молярному содержания цитозина (Г = Ц, или Г / Ц = 1).
3. Молярный содержание аденина равно молярному содержания тимина (А = Т, или А / Т = 1).
4. Количество аденина и цитозина равно количеству гуанина и тимина.
5. В ДНК, выделенных из различных источников (соотношение нуклеотидов неодинаковое): в одних организмов преобладает содержание аденина над гуанин, тимин над цитозином, а в других - наоборот. В связи с этим Е.Чаргафф предложил положение о видовую специфичность ДНК зависимости от нуклеотидного состава. Это положение было всесторонне исследовано в лаборатории русского ученого А.М.Би-лозерського. Его школой было создано уникальное, полное в мировой научной литературе сведения нуклеотидного состава ДНК почти для всех таксономических групп организмов.
Вторичная структура ДНК - это пространственная организация полинук-леотидних цепей в ее молекуле. Выяснение вторичной структуры ДНК - одно из важнейших достижений в биологии, поскольку при этом одновременно был открыт механизм передачи наследственной информации в ряду поколений. В 1953 г. Дж.Уотсон и Ф.Крик, обобщая работы многих ученых (М.Уилкинс, Ф.Фраклин, Е.Чаргафф, А.Тодд, Р.Гослинг, Л.Полинг и др.)., Описали вторичную структуру ДНК, изобразив ее в виде двойной спирали.
Согласно модели Дж.Уотсона и Ф.Крик, молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, правозакручених вокруг общей оси с образованием двойной спирали, имеющей диаметр 1,82,0 нм с периодом идентичности (шагом) 3,4 нм и расстоянием между плоскостями оснований 0,34 нм. Эти два полинуклеотидных цепи обвивают друг друга, образуя правую спираль, где углеводно-фосфатные группы располагаются снаружи, а нуклеотидные основания - внутри. На каждый виток спирали приходится 10 пар оснований. Азотистые основания двух цепей избирательно соединяются между собой водородными связями, образуя специфические пары: А-Т, Г-Ц. Аденин и тимин соединяются двумя водородными связями, а гуанин и цитозин - тремя:
Аденин Тимин Гуанин цитозина
Такие азотистые основания называются комплементарными. Специфическое спаривания азотистых оснований приводит комплиментарность, т.е. дополнительность и взаимозависимость цепей ДНК друг от друга. Так, если в одной цепи ДНК находится последовательность АТГЦ, то во втором цепи ему соответствует последовательность ТАЦГ. Таким образом, последовательность нуклеотидов в одной полинуклеотидной цепи автоматически определяет последовательность нуклеотидов во втором, комплементарной цепи. Водородные связи между комплементарными основаниями называют «поперечными» взаимодействиями в отличие от «вертикальной» взаимодействия между плоскостями этих пар оснований, расположенных одна над другой, будто сложенных в стопки, отсюда еще одно название - стекинг-взаимодействия (от англ. Stacking - составление в кипы). Межплоскостных вертикальные взаимодействия определяются ван-дер-ваальсовыми силами.
Цепи ДНК направлены противоположно друг другу: в одной цепи направление 5 '^ 3', во втором - 3 '^ 5'.
Необходимо заметить, что конфигурация двойной спирали ДНК сильно меняется в зависимости от количественного содержания воды и ионной силы окружающей среды. Методами рентгенострукту-рного анализа доказано существование не менее четырех форм ДНК, которые получили название А-, В-, С-и Т-форм. Конфигурации двух из них в простой форме представлены на рис.21 (б и в), из которого видно, что в А-форме наблюдается некоторое смещение пар оснований от оси молекулы к периферии, что отражается на размерах (2,8 нм - длина одного витка, в котором вместо 10 содержится 11 нуклеотидов, меняется расстояние между нуклеотидами и др..).
В настоящее время известно, что между А-и В-формами ДНК осуществляются взаимные переходы. В-форма ДНК всего соответствует модели Дж.Уотсона и Ф.Крик. Эти переходы, которые происходят под влиянием растворителей или белков, очевидно, имеют определенный биологический смысл. Считается, что в А-форме ДНК выполняет роль матрицы в процессе транскрипции (синтез РНК на молекуле ДНК), а в В-форме - роль матрицы в процессе репликации (синтез ДНК на молекуле ДНК) (см. Перенос генетической информации и биосинтез белка в клетках).
Двойная спираль характерна для большинства молекул ДНК. Однако ДНК может иметь и другие формы. Так, некоторые вирусы содержат однол-нцюгову ДНК; встречаются также кольцевые формы ДНК (плазмиды).