Характеристика семейств вирусов, которые представляют интерес для биометода
Вирусы связаны со всеми группами вредных фитофагов и сорняков, однако для практического биометоду определенный интерес представляют только несколько семей, представители которых поражают членистоногих-фитофагов. Среди них важнейшими являются семьи бакуловирусы (Baculoviridae), вирусы оспы (Poxviridae),
реовирусы (Reoviridae), Иры-вирусу (Iridoviridae), парвовирусы (Parvoviridae), пикорнавирусы (Picornaviridae) и некоторые другие.
Бакуловирусы согласно современной классификации представлены одним родом Baculovirus, включающий три подгруппы: А - возбудители ядерного полиэдроза беспозвоночных, В - возбудители гранулезы беспозвоночных и С - вирусы, которые не образуют включений.
Бакуловирусы группы А палочковидные формы величиной 250 - 400 X 40-70 нм. Вирионы окружены двумя мембранами. Сердцевину вирусной частицы составляет ДНК со спиральной структурой. Вирионы располагаются в белковом матриксе полиэдра одиночно или группами (рис. 1, 2). В такой группе может содержаться от двух до шести вирионов и больше (до 4000), имеющих общую мембрану. Некоторые вирусы ядерного полиэдроза характеризуются единичным расположением вирионов в полиэдра: листовертки розанная (Archips rosana L.), березовый пяденица (Biston betularia L.), буросмугастий пяденица (В. hirtaria Ch) и другие.
Наличие пучков с многочисленными вириона - характерный признак полиэдров, формирующиеся при ядерного полиэдроза шелкопряда-монашенка (Ocneria monacha L.), шелкопрядов недопаркы (Lymantria dispar L.) и луночного (Selenophora lunigera Esp.), Пяденицы крыжовниковой (Abraxas grossulariata L .) и других. Так, ядерные включения при полиэдроза жовтогуза Euproctis similis Fss. включают в пучке от 2 до 39 вирионов. Пучки вирионов расположены таким образом, что их поперечные сечения имеют форму треугольников, трапеций, пяти-и шестиугольников, а также неправильных многогранников.
Ядерные включения - полиэдры являются кристаллическими образованиями размером 1 - 10 мкм и более. их размеры обычно составляют 2 - З мкм (рис. С, 4).
Вирусные включения, образующиеся при ядерных полиэдра-зах, имеют макромолекулярные паракристаличну решетку. Молекулы расположены в кубическом порядке, не нарушается наличием вирусных частиц, лежащих в матриксе полиэдра без видимого порядка (рис. 1).
По экспериментального заражения личинок насекомых вирусами-воз-ми ядерного полиэдроза инкубационный период болезни длится от 5 до 12 дней и более. Ход развития инфекционного процесса в значительной степени зависит от дозы вируса, возраста и физиологического состояния насекомые, температуры окружающей середовиши и некоторых других факторов. Как правило, заражение происходит перорально. Вирусные включения - полиэдры, попадая в ЖКТ, разрушаются под действием протеолитических ферментов и высвобождают вирионы.
Установлено, что на ранних этапах инфекционного процесса, примерно через два часа после проникновения вирусных включений в организм насекомого, вирус ядерного полиэдроза взаимодействует с микроворсины-ками цилиндрических клеток эпителия среднего отдела кишечника.
В результате адсорбции вирионы плотно прилегают к мембране микроворсинок и, проходя через нее, теряют оболочку. Нуклео-капсиды проникают внутрь микроворсинок, затем в анкальну часть цитоплазмы, взаимодействуют с ядерными порами, а через 24 часа после инфицирования попадают в нуклеоплазму-м, где происходят процессы репродукции вирусов.
Репродукция Бакула-русов, вызывающих ядерного полиэдроза насекомых с формированием полноценных вирусных включений, происходит в клетках тканей экто-и мезодермального происхождения. Полиедренни включения локализуются прежде всего в ядрах клеток жирового тела, Детальное изучение патоморфологии ядерного полиэдроза в монашенка показало, что в начале заболевания репродукция вируса наблюдается в клетках жирового тела, эпителия трахей, гиподермы и гемолимфы, а позже - в клетках нейроглии и оболочек яичников.
Внешние проявления заболевания однотипны и связаны прежде всего со снижением интенсивности питания, замедлением движений, изменением окраски и состоянием покровов насекомых. В связи с быстрым репродукцией вирусов в клетках гиподермы, что приводит к ее разрушению, покровы тела личинок истончаются и при незначительных механических повреждениях разрываются, что сопровождается выделением гемолимфы и других разрушенных тканей, содержащих большое количество вирусных включений. Отчетливо внешние признаки ядерного полиэдроза проявляются у личинок, не имеющие волосков, в частности в большинстве совок, пядениц и т.д. (рис. 8). При типичном ядерном поли-едрози, не осложненном бактериальной септице-лией, тело насекомых в период обострения заболевания
приобретает молочно-белого цвета. Причина этого явления заключается в том, что клетки, подстилают кутикулу, клетки жирового тела и другие ткани заполняются полиедреннимы включениями, которые и придают насекомому молочно-белого цвета.
Для гусениц, имеют волоски, и интенсивно пигментированных, внешние изменения в покровах менее характерны.
Однако проявления в природе ядерного полиэдроза в чистом виде встречаются редко, поскольку инфицированные вирусами насекомые, одновременно подвергаясь действию сапрофитной микрофлоры, быстро погибают.
Бактериальный расписание трупов нередко маскирует истинную причину их гибели.
По ядерного полиэдроза меняется поведение насекомых. Наиболее характерным признаком является перемещение больных личинок на верхушки растений, где они погибают. На основании указанной особенности энтомологи назвали ядерного полиэдроза насекомых верхушечной болезнью. Сейчас это название устарело и не используется в литературе. Наиболее чувствительны к вирусам ядерного полиэдроза насекомые в фазе личинки. Причем личинки первого возраста легко поражаются даже небольшими дозами возбудителя.
Насекомые в фазе передлялечкы, куколки и имаго характеризуются относительно высоким уровнем стойкости заражения, что, вероятно, связано с процессами лизиса и перестройки провизорных органов, формированием имагинальной статуса за накопление регенерационных клеток, иммунных ко многим инфекционным агентам.
Больные ядерного полиэдроза личинки, как правило, погибают. Иногда, особенно при заражении в фазе личинки старшего возраста, у насекомых происходят процессы метаморфозу к фазе взрослого насекомого. При этом аномалии наблюдаются на всех этапах метаморфозу. Зачастую бывает незавершенность в развитии куколки. Появляются формы, сочетающие в себе признаки личинки и куколки, взрослое насекомое с деформированными крыльями, асимметричными грудью и брюшком. Такие насекомые или погибают, или не способны осуществлять функции нормальной брачного поведения. Больные самцы не способны активно летать и не в состоянии отыскать самку.
Самки часто откладывают яйца в несвойственные для вида места, что приводит к гибели потомства. Влияние вирусов-возбудителей ядерного полиэдроза настолько пагубно действует на насекомых, после эпизоотий в их популяциях на протяжении ряда лет наблюдается глубокая депрессия, характеризуется минимальной численностью особей.
Некоторые бакуловирусы вызывают ядерного полиэдроза кишечного типа, имеющие ограниченное распространение в популяциях насекомых. Подробно эта группа болезней изучена в нескольких видов трачу. Личинки трачу, пораженные ядерного полиэдроза кишечного типа, характеризуются некоторыми специфическими признаками, прежде меняется поведение насекомых. Размножается вирус в клетках эпителия среднего отдела кишечника, быстро разрушается и полностью теряет свои функции - образование ферментов для переваривания и всасывания питательных веществ (рис. 9 а, б, в). Бакуловирусы подгруппы В в насекомых вызывают гранулезы.
Впервые гранулезы описано в билана капустного. В середине 50 годов в бывшем СССР было известно несколько видов чешуекрылых - хозяев вирусов - возбудителей гранулезы.
Сегодня перечень насекомых, в популяциях которых обнаружены гранулезы, включает более 40 видов.
Строение и размеры вирионов этой подгруппы вирусов такие же, как и возбудителей ядерного полиэдроза. Вирусы образуют в клетках насекомых-хозяев овальные белковые включения - гранулы размером 250-800 мкм, содержащие одну вирусную частицу (рис. 10).
При экспериментальном заражении насекомых вирусами - возбудителями гранулезы инкубационный период длится от 5-7 до 45-50 суток. В частности, длительный инкубационный период зафиксировано при заражении гусениц шелкопряда сибирского. При гранулезы развитие вирусов и специфические деструктивные изменения наблюдаются прежде всего в клетках жирового тела, гиподермы и трахеального матрикса (рис. 11).
Гранулезы известные теперь только у насекомых-вредителей сельскохозяйственных и лесных культур. В полевых условиях многократно показана возможность эффективного применения вирусов - возбудителей гранулезы в защите растений.
Заболевания, вызванные бакуловирусамы, не образующих включений, теперь описаны в отдельных видов жесткокрылых, чешуекрылых и перепончатокрылых насекомых. Указанная группа возбудителей относится к подгруппе С рода Baculovirus. Подробно изучено болезнь жука-носорога Oryctes rhinocerus P. - Вредителя пальмы на Филиппинах, Суматре, западе Калимантана, как наиболее существенного фактора, регулирующего численность этого вредителя. Так, например, в Западном Самоа уровень естественной зараженности А. rhinocerus среди имаго составляет в среднем 35% и личинок - 3,1%. Бакуловируса, вызывающий заболевание жука, было интродуцировано на о. Тонгатапу (архипелаг Тонга) в 1970 году. Через 8 лет, в августе 1978 года, проведено обследование островной популяции жука для оценки уровня распространения и интенсивности проявления болезни. При этом распространение вируса привело к заражению 14,6% мест выплода имаго. Зараженность насекомых составили 84%. Интродукова-ный вирус сдерживал численность вредителя на низком уровне.
Загрузка...