Взаимоотношения бактерий с вредными видами фитофагов
Бактерии против фитопатогенных микроорганизмов. Можно выделить следующие формы специального угнетение бактериями патогенов различной природы: внутриклеточный паразитизм и хищничество, угнетение с помощью антибиотических веществ (антибиотиками и бактерио-зинамы) межклеточных стенок фитопатогенов литических
ферментов.
Паразитизм бактерий, способных к экзо-и ендопаразитизму в других микроорганизмах, а также хищничество представляет собой высокий уровень специализации, которая возникла в процессе эволюции. Питание некоторых бактерий другими микроорганизмами сочетается с сапрофитной питанием, можно использовать для их накопления на искусственных питательных средах. С точки зрения практического использования интересный тип бактерий-хищников. Так, представители рода хищников Dictyobacter образуют мешковидные колонии с 100-200 отдельных клеток, связанных между собой плазмодеснамы.
Диктиобактер выборочно через отверстия смыкаются, заглатывает живых микробов в центральную часть колонии, переваривает добычу и выбрасывает непереваренные остатки. Виды рода Cyclobacter и Teratobacter имеют хижину сетчатую стадию и жертв ловят с помощью Тетли, что затягиваются. Инши виды бактерий ведут себя, как внутриклеточные паразиты фитопатогенов. В частности, бактерия Erkinia uredovora - внутриклеточный паразит грибов. Она способна вести сапрофитный образ жизни в группе и активно размножаться в живых тканях возбудителя стеблевой ржавчины зерновых культур - Puccinia opaminis f. sp. frilici. Есть сообщения о том, что бактерии Xanthomonas uredovorum и Bacillus pumillus способны вести гиперпара-зитний образ жизни на возбудителях ржавчины растений.
Важное значение в биологической защите от фитопатогенных микроорганизмов имеет использование антагонистических отношений между микроорганизмами. Для практического использования значительный интерес представляет специфический антагонизм, а именно тот, который осуществляется производством антибиотиков, бактериоцинов, литических экзоферменты.
Установлено, что накопление бактериями антибиотических веществ в почве, влияет на его санитарное состояние. Доказано, что антибиотики могут поглощаться растениями и таким образом повышать их иммунитет к инфекционным заболеваниям. Среди бактерий-антагонистов обнаружено спороносные и неспороносные, в том числе Bacillus mesentericus, В. mycoicles, В. capsulatus, Pseudomonas plaseoli, Ps. campestris и другие, а также некоторые бактерии из рода Bacterium, микробактерии и многочисленные представители большой группы актиномицетов.
Для антибиотиков, применяемых в защите растений от болезней, известный отечественный микробиолог М.О. Красильщикова (1958) сформулировал следующие требования: они должны быть активными против возбудителей болезней и способными накапливать токсины, продуцируемые фитопатогенными микроорганизмами; легко проникать в ткань растений, иметь антимикробное действие внутри ткани растений и быть безвредными для самого растения защищаемого объекта; не должны быстро инактивироваться.
Во взаимоотношениях бактерий особая роль принадлежит явлению бак-териоциногенности. Бактериоцины составляют группу антибиотических веществ, им характерна очень узкая специализация. Благодаря им осуществляется внутривидовой антагонизм бактерий. Перспективным является использование селекционных бактерициногенних штаммов. Например, возбудитель бактериального рака Agrobacterium tumefaciens, что поражает около 140 видов сельскохозяйственных и лесных культур, производит бактериоцины, которые назвали агроцинамы. Экспериментально было подобрано антивирусный штамм, продуцирующий агроцин-84 и стойкий против этого бактериоцинов, причем эти свойства детерминируются плазмид. Этот штамм способен инфицировать растения, не вызывая рака. Агроцин-84, производимый ими, предотвращает заражение растения-хозяина вирулентными расами A.tumefaciens.
Внимание исследователей привлекают экзоферменты, что гидролиза-ют биополимеры клеточных стенок фитопатогенных микроорганизмов. Литические ферменты специфичны и имеют узкий спектр действия. Ферменты, лизируют клеточные стенки некоторых грамположительных бактерий, обнаружены в Bacillus subtiUs, Pseudomonas ßurescens, Ps. aeriginosa, Staphylococcus sp., а также в микробактерий Myxococcus xanthus некоторых видов родов Sorangium и Myxobacter.
Накоплен значительный материал о продуцирования бактериями литических ферментов, которые растворяют мицелий грибов. Среди продуцентов обнаружено спорообразующие бактерии Bacillus subtiUs, Вас. macerans, Вас. circulons и представители рода Pseudomonas, в частности Ps. aeruginosa, Ps. aurantica и Ps. aureofacients, а также Bac. megaterium, Micrococcus citrinus, Ps. putida, Arobacter chroococcum, действующих политически на фитопатогенные грибы Verticillium dahliae, Fusarium vasinfectum, Alternaria spp.
Бактерии против беспозвоночных фитофагов. Взаимоотношения безхре-бетних-фитофагов и бактерий динамические и могут изменяться на протяжении онтогенеза. Особенно это касается тех видов, которые при изменении фаз развития изменяют экологическую нишу (например, переход от жизни в почве к жизни в воздушной среде). При этом происходит количественная и качественная смена микрофлоры.
Взаимоотношения между макро-и микроорганизмами изучено на примере насекомых. В результате исследований выделены следующие виды энтомофильных бактерий: патогенные для хозяина, кишечные мутуалисты и комменсалом; внутриклеточные симбиоты и случайные контаминан-ти, не вредящие хозяину. Для использования в биологической защите растений представляют интерес прежде патогенные для фитофагов бактерии. их делят на облигатные патогены, кристалоутворюючи спороносные энтомопатогенных бактерии, факультативные патогены и патогены неопределенного значения.
К облигатных патогенов можно отнести спорообразующие бациллы - возбудители молочных болезней некоторых чешуекрылых и жесткокрылых насекомых и бактерии - возбудители клостридиозов. Бактериозы, вызываемые этими микроорганизмами, обычно развиваются в случае проникновения в кишечник насекомых спор с пищей. В случае проникновения Bacillus popilliae развитие происходит в полости тела насекомого в течение длительного периода. Тело больных насекомых заполняется спорами и они погибают, как правило, в период метаморфозу. По кластридиозу, связанного с проникновением в кишечник насекомых спор бактерий Clostridium brevifaciens и Ch.malacosoma, патологический процесс охватывает только кишечник и продолжается недолго. Насекомые погибают через 35 дней после заражения. Бактерии, принадлежащие к облигатных патогенов, в наибольшей степени отвечают требованиям биологической защиты растений, поскольку им присуща высокая специфичность действия и способность вызывать эпизоотии в популяциях чувствительных хозяев.
Группа кристалоутворюючих бактерий продуцирует токсины, специфически действуют на разные группы насекомых. Эти бактерии широко применяются в практике защиты растений в виде препаративных форм. Факультативные патогены беспозвоночных представлены многими сотнями видов бактерий. Типичным представителем этой группы является Bacillus cerens - микроорганизм, филогенетически близок к Bacillus thuringiensis, но отличается от последнего тем, что не синтезирует кристаллообразным белковых включений ентомоцидного эндотоксина. Bacillus cerens часто оказывается в составе микрофлоры членистоногих, куда попадает с пищей. Для проявления его патогенного действия необходимы определенные условия, способствующие размножению Bacillus cerens в кишечном тракте, продуцированию токсичных ферментов, в частности фосфолидазы, и определенный уровень pH желудочного сока. Существенную роль в патогенной действия Bacillus cerens играет продуцирования протеолитических экзоферменты. У многих видов насекомых, выращиваемых в лабораторных условиях, Bacillus cerens вызывает бактериоз типа септицелии, при котором бактерии активно размножаются в гемолимфе и приводят к гибели хозяина. Искусственное заражение природных популяций чаще не дает положительных результатов. Считается, что для развития болезни необходимы определенные факторы окружающей среды, влияющие на организм насекомых. К потенциальных патогенов относят некоторые споровые бактерии, которые при проникновении в гемоцоль хозяина вызывают септицемию. Это Bacillus subtilis, В. mega terium, В. blattae. В колорадского жука, жука майского и других насекомых септицемию можно вызвать инъекциями В. blattae. Способность причинить септицемию при инъекциях объясняется производством ними во внешнюю среду протеолитических ферментов. Среди неспоровых бактерий факультативных патогенов фитофагов лучше изучена Serrati marcescens. Описаны эпизоотии, вызываемые этой бактерией, у майского жука майского, личинок колорадского жука, водных членистоногих при недостатке кислорода.
Как возбудители септицемии членистоногих известны также некоторые виды рода Pseudomonas. их часто можно обнаружить у здоровых и погибших насекомых. Pseudomonas fluorescens описано, как возбудителя септицемии в совки озимой, мухи шведского в ассоциации с другими потенциально патогенными бактериями.
Описаны штамм Pseudomonasputida, вирулентный для мух Dacusoleae.
Среди факультативных патогенов немало представителей стрептококков, микрококк и некоторых других групп бактерий.
Некоторые бактерии, которых выделяют из больных и мертвых вредных беспозвоночных, не приводят к каким-либо патологических процессов у хозяев при попытках экспериментального заражения. Роль таких бактерий изучены недостаточно и их относят к патогенам неизученного значение.
Бактерии против мышевидных грызунов. Первые опыты по бактеоро-логического защиты от грызунов связаны с именами таких выдающихся ученых-микробиологов, как Луи Пастерта Î.Î. Мечников. В 1887 г. Т.И. Мечников установил, что суслики проявляют высокую чувствительность к бактериям холеры куриной. М.Ф. Гамалия провел полевые испытания бактерий холеры куриной в Бессарабии и искусственно вызвал эпизоотию сусликов, распространившейся на соседние участки, где обработка не проводилась.
В последующие годы бактерии холеры куриной для борьбы с сусликами перестали применять, поскольку они, пройдя через организм воробьев, становились вирулентными и для кур.
В дальнейшем при поисках перспективных культур исследователи обратили внимание на эпизоотии грызунов в природных условиях. Так, в 1894 г. С.С. Мережковский с трупов сусликов, погибших в период эпизоотии в Самарской губернии, выделил бактерию Salmonella enteritida, которую применяли для борьбы с мышевидными грызунами. В дальнейшем неоднократно выделяли активные штаммы сальмонелл во Франции, Германии и у нас. Все эти возбудители вызывают заболевания, течение которого происходит по типу кишечных инфекций. Инфекция передается от больных грызунов к здоровым двумя способами: через корм и при проявлениях каннибализма. Больные животные выделяют бактерии с мочой и пометом, хотя, по мнению многих специалистов, этот путь малоэффективен, поскольку на кормовой субстрат попадает недостаточное количество бактерий для достижения летального исхода. Чаще летальную дозу получают мыши при каннибализме.
Итак, для создания эпизоотий необходимы не только активные штаммы бактерий,; иие и значительная заселенность мышевидными грызунами сельскохозяйственных угодий, где планируется проведение микробиологических мероприятий.