Мужской гаметофит
Все развитие мужского гаметофита, включая образование мужских гамет, сводится лишь к двум митотических делений. Первый раздел происходит всегда под защитой оболочки микроспоры, которая превращается в пыльцевое зерно. Второй
раздел осуществляется в одних случаях в пыльцевых зернах, а в других, позже, в пыльцевой трубке. В результате созревшие пыльцевые зерна бывают двух-или трехклеточными. Двухклеточные встречаются гораздо чаще, чем трехклеточные.
Известны даже сообщение 30-годов ХХ века .., что в процессе эволюции трьохклитинний пил возник из двоклитинного. Ученые считали, что ход обеих делений внутри пыльцевого зерна, является прогрессивным, так как в этом случае развитие мужского гаметофита происходит под надежной защитой спородермы и довольно быстро.
Перед началом первого митотического деления ядро микроспоры переходит из центрального положения в периферическое. В результате деления образуются две, как правило, неравные клетки - маленькая, пристеночная генеративная клетка и большая вакуолизирован клетка-трубка, которую называют вегетативной клетки. Генеративная клетка сначала прилегает к оболочке микроспоры, но со временем становится выпуклой, все больше проникает в клетку-трубку, и наконец совсем отделяется от оболочки и полностью погружается в цитоплазму клетки-трубки, где остается лежать свободно. Генеративная клетка окружена тонкой, прозрачной и легкопроникною оболочкой, принимает эллипсовидные или веретенообразную форму. Таким образом возникает так, что одна клетка размещается внутри другой. В дальнейшем эти клетки функционируют независимо. В результате вторичного разделения, который происходит внутри оболочки пыльцевого зерна, а затем позже в пыльцевой трубке, с генеративной клетки образуются две безджгутикови мужские гаметы - сперматозоиды, а клетка-трубка больше не делится и дает начало пыльцевой трубке.
Таким образом, мужской гаметофит цветковых растений достиг наивысшей степени упрощения: он вовсе не антеридиях и состоит всего из двух клеток, одна из которых разделяясь, образует две достаточно простые гаметы.
Женский гаметофит
Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. В большинстве цветочных растений, почти 80%, начало женскому гаметофита дает одна из четырех потенциальных мегаспор путем трех последовательных митотических делений. Такой тип образования называется моноспоричним. Его развитие происходит следующим путем: в результате первого деления ядра функционирующей мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам мегаспоры, которая очень удлиняется, и между этими ядрами образуется большое вакуоль. Затем каждое из ядер делится синхронно еще два раза и в результате у каждого полюса образуется по четыре ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита. От каждого из двух полярных четверок в центральную часть зародышевого мешка входит по одному ядру. Эти полярные ядра сближаются в центральной части и сливаются, или в начале, или перед оплодотворением, а бывает, что и не сливаются вообще. В результате сочетания этих полярных ядер образуется ядро центральной клетки женского гаметофита, называемое вторичным ядром зародышевого мешка.
Далее, в ходе последнего митоза, возникают клеточные перегородки и вильноядерна стадия развития женского гаметофита переходит в клеточную стадию. У микропилярного полюса образуются три клетки яйцевого аппарата, а в противоположном - три клетки, называемые антиподами. Между этими двумя группами клеток размещена центральная клетка, содержащая два свободных полярных ядра и одно вторичное ядро. Три клетки яйцевого аппарата дифференцируются на одну яйцеклетку и две клетки, называемые синергиды или вспомогательными клетками.
Основной особенностью моноспоричного типа образования женского гаметофита является последовательное закладки клеточных перегородок при мейотических разделах и образованию обособленных мегаспор.
Кроме моноспоричного типа женского гаметофита встречаются еще биспоричний (двохспоровий) и тетраспоричний (чотирьохспоровий). Изменения в мегаспорогенез заключаются в подавлении заложения клеточной перегородки при мейотическом делении, в результате чего вместо тетрад мегаспор возникают неклеточные образования, называемые ценоцитамы, которые и развиваются дальше в женские гаметофиты. Биспоричный женский гаметофит наблюдается у лука, подснежник, ландыши. Развитие такого женского гаметофита происходит сокращенным путем и для образования восьмиядерных стадии требуется всего лишь два митотических деления.
Наконец у некоторых растений образования клеточных перегородок подавляется при обоих мейотических разделах. Вся материнская клетка мегаспор превращается в один чотирьохспоровий ценоцит или тетраценоспору. Чотирьохспоровий ценоцит соответствует четырем неразделенной Мегаспорте, поэтому женские гаметофиты такого типа называются тетраспоричнимы. Для образования восьми ядерной стадии женского гаметофита необходим лишь один митотическое деление ядер чотирьохспорового ценоциту.
Согласно этому в отличие от моноспоричного женского гаметофита, би-и тетраспорични называются ценоспоричнимы.
Женский гаметофит цветковых растений ушел от более примитивного архегониального женского гаметофита далеких голосеменных предков путем выпадения последних стадий развития, которые привели к формированию архегонии. В ценоспоричних происходит выпадение начальных стадий.
По мнению ученых эволюция мужского гаметофита достигла кульминационной стадии и в его развитии полностью выпали все возможные начальные и конечные стадии, а с женским гаметофитом эволюционный процесс как бы продолжается. Итак, на сегодняшний день у цветковых растений женский гаметофит представлен зародышевым мешком, а мужской - пыльцевых зерном.