Экзогенное происхождение антигенов. Проникновение антигенов извне к внутренней среды макроорганизма может быть двух типов: «принудительным» и физиологическим.
«Принудительное» проникновение антигенов сопровождается нарушением целостности внешних покровов организма (кожи и слизистых), которое может быть следствием травм, ожогов, порезов и т.п., а также парентерального введения вакцинных препаратов или иммунизации животных в эксперименте. Иногда некоторые насекомые также способны содействовать «принудительном» введению (в результате укусов) антигенов патогенных микробов в организм хозяина.
Однако антигены проникают в внутренней среды организма и без разрушения поверхности эпителия. Это физиологическое проникновения антигенов является интересным и еще недостаточно изучено. Источником антигенов могут быть компоненты пищи и представители нормальной микрофлоры. Выяснилось, что в организме есть «ворота» для постоянного проникновения антигена в организм - так называемые М-клетки - разновидность эпителиальных клеток слизистых оболочек (см. разд. 1). В случае нежелательного стечения обстоятельств эти самые ворота для антигена могут стать «воротами инфекции», но в норме они выполняют очень важную функцию - способствуют стимуляции иммунной системы.
Всего М-клеток в тонкой кишке (в участках размещения пейеровых бляшек), где они локализуются между энтероцитами - клетками, которые поглощают расщепленные низкомолекулярные компоненты пищи. Конститутивным функцией М-клеток является транспортуання корпускулярных антигенов (бактерий, вирусов, яиц гельминтов и т.п.) из просвета кишечника к внутренней среде организма. Следовательно, иммунная система сама себя постоянно иммунизируют незначительными дозами всех антигенов, могут быть опасными для организма. Происходит «естественный вакцинация» организма. При иммунизации животных выяснилось, что самое сильное иммунный ответ на антиген можно ожидать после его введения с адъювантом под кожу или в кожу, иммунизация внутримышечная или внутрибрюшное также достаточно эффективна, а вот введение антигена непосредственно в кровь иногда может приводить даже к специфической супрессии иммунного ответа на этот самый антиген. Кроме того, интраназальное и пероральное введение антигенов, как правило, сопровождается формированием толерантности, но в некоторых случаях может вызвать иммунный ответ (преимущественно - синтез IgA). Основой этих явлений является распознавание антигена различными типами АПК и ответ различных лимфоидных органов на попадание антигена разными путями. После попадания антигена через кожу, как правило, иммунный ответ развивается в регионарных лимфоузлах, куда антиген из кожи доставляют КЛ. В случае попадания антигена через слизистые иммунный ответ может развиваться непосредственно в лимфоидной ткани слизистых оболочек или в регионарных (мезентериальных) лимфоузлах. Попадание антигена в кровь во время генерализованной инфекции, бактериемии или токсинемия сопровождается вовлечением в иммунного ответа селезенки и при необходимости - других вторичных лимфоидных органов и образований.
Персистенция антигенов. При некоторых условиях антиген может достаточно долго находиться во внутренней среде организма, несмотря на достаточное развитие иммунного ответа против него. Такое пребывание антигена в организме называют персистенцией антигена. Считают, что персистенция антигена имеет большое значение для поддержания иммунной памяти на этот антиген и для долговременного существования специфических к нему клеток памяти. Основным местом, где антиген может достаточно долго сохраняться в организме, является лимфоидные фолликулы. В них антиген содержится преимущественно в адсорбированном состоянии на поверхности фолликулярных дендритных клеток.
Загрузка...