Разнообразные реакции и поведение животных в целом обусловлены взаимодействием органов чувств, нервной системы и органов, исполняющих данные действия - эффекторов. Вся эта сложная система органов чувств, нервной системы и
эффекторов является как «черным ящиком», где анализ возможен на уровне входных данных. С одной стороны это позволяет моделировать механизмы «переключений», осуществляемые в нервной системе (кибернетика), а с другой - дает возможность проводить физиологический анализ процессов, совокупность которых способна подтверждать или опровергать разработанную модель (нейрофизиология).
В двукрылых хорошо изученным примером является оптомоторни реакции. При экспериментах на мухах стало понятно, что когда перемещать «зрительное окружение», например полосатый узор на внутренней стороне цилиндра, который крутится, то муха пытается компенсировать смещение рисунка в поле зрения поворотом длинной оси своего тела.
При исследованиях поведения лягушек было выяснено, что эти животные активно двигаются к подвижным черных дисков с угловыми размерами в поле зрения 8-100. Меньше диски вызывают слабую ижоздобуваючу реакцию, а достаточно большие диски - реакцию убегания. Волокна зрительного нерва с определенной величиной своих рецепторных полей являются входными каналами для информации, которая перерабатывается в зрительной системе, определяет раздражитель как «добыча» или «враг».
При ориентации в пространстве для животных решающее значение приобретает информация о том, происходит изменение раздражителя действительно в окружающем мире - екзаферентация, или это изменение вызывается поведением самого животного, в частности движением ее глаз - реаферентация. В первом случае передана нейрофизиологическими детекторами информация служит пусковым механизмом для поведенческих реакций. Например, если задать вопрос: почему зрительное окружение остается для нас неподвижным при движениях наших глаз, то есть при смещении изображения окружающего мира на сетчатке? Одновременно с эфферентным возбуждением, управляющий движениями глаз, сигнал о нем поступает в ЦНС, где приобретается также афферентная информация от сетчатки о смещении изображения на ней. Если копия еферентации и реаферентации одинаковые по величине, например, движения глаз вправо сопровождаются таким же смещением изображения на сетчатке влево, то отделы ЦНС дают заключение о недвижимости окружающих предметов.
Таким образом, животные при ориентации по внешними раздражителями всегда учитывают личные движения и их участие в изменении воспринимающих раздражения. Такие изменения раздражителей необходимо учитывать при навигации. Если животному необходимо переместиться с места на место на земле, причем пункт назначения находится за пределами возможного восприятия его органами чувств, то при движениях тела используются дополнительные источники раздражения, например Солнце. Если пространственные координаты начального и конечного пунктов известны, то задача сводится к соблюдению определенного угла по отношению к ориентира: ориентация по направлению или компасная ориентация. Направление могут определяться не только по Солнцу, но и по характеру поляризации света неба, например, у членистоногих, а также за месяцем, за яркими циркумполярных звездами, за магнитным полем Земли. Для птиц уже доказана ориентация по солнечным, звездным и магнитным компасами. Способность к ориентации по солнечным компасом с компенсацией времени, предполагает знание видимого пути солнца по небу - эндогенное ощущение времени, впервые была установлена для пчел фон Фришем, а уже позже была обнаружена и для птиц. Пчелы, которым в течение всей жизни разрешается вылетать из улья лишь во второй половине дня, способны находить необходимое направление и в первой половине дня. То есть, они способны воспроизвести половину небесного пути Солнца, зная одну его половину. Они знают о том, в каком направлении и с какой скоростью движется светило. Эта информация не является врожденной. Ведь, если вырастить потомство пчелиной матки с Северного полушария в Южной, то молодые пчелы изменят солнечную траекторию в направлении против часовой стрелки, так как есть в Южном полушарии, а не в Северной - на родине их родителей.
Пчелы способны не только строго следовать усвоенному процесса обучения азимуту в разное время дня, но и передавать эти знания другим пчелам своего улья. С этой целью они превращают визуально регистрирующий азимут полета в угол в поле тяготения, передается посредством характерного танца на размещенных вертикально сотах. При этом направление вверх - отрицательный геотаксис, соответствует направлению на Солнце - положительный геотаксис. Большинство других насекомых способны к такого преобразования.
Если животные пытаются достичь необходимого пункта, находясь при этом в ранее неизвестном для них пункте - целевая ориентация в почтовых голубей, которые возвращаются домой из новых для них мест, простой оценки направления уже недостаточно. В первую очередь им необходимо определить географические координаты пункта, в котором они находятся, и сравнить их с координатами пункта назначения. Это так называемая двух координатная навигация. Различные виды пространственной ориентации предполагают наличие «внутренних часов», то есть временной ориентации. В основе ощущения времени лежат внутренние ритмические процессы с периодом около 24 часов - циркадные ритмы. Животные с локомоторной активностью, ограниченной естественной сменой дня и ночи (света и тьмы) только дневными или ночными часами, сохраняют такой же ее ритм и при неизменных условиях освещения, то есть в постоянной темноте или при непрерывном свете. Но при этом всегда отмечается некоторое удлинение или сокращение периода активности. Такое смещение при постоянных внешних условиях позволяет определить период ритма и установить его эндогенную природу. В естественных условиях все циркадные ритмы синхронизированы с внешними часами, например, с ежесуточной сменой дня и ночи, которые имеют период ровно 24 часа. Перемещение в места с другой географической долготой приводит к стойкому сдвига ритма, т.е. к новой синхронизации внутренних часов.
Во многих случаях циркадные ритмы наблюдаются только на уровне популяции. Примером может служить выход имаго из куколки дрозофилы, для синхронизации которого достаточно световой вспышки длительностью 1 \ 2000 с. Существуют также ритмы с большим или меньшим периодом, чем приливные, месячные и годовые. Например, у некоторых видов комаров окукливания и выход имаго контролируются мисяцевим ритмом. А метаморфоз у многих морских полихет с изменениями задних сегментов тела часто бывает в определенных фазах луны. Функции многих органов: сердечная деятельность, движение тела во время бега или полета, дыхания подчиняются короткопериодные ритмам, которые контролируются ЦНС без периферийного контроля. Например, у грудных ганглиях сверчков существуют два взаимодействующих нейронных водителей ритма, генерирующих частоты 3-4 Гц и 30 Гц и определяют последовательность звуковых импульсов в песнях этих насекомых и ритм их локомоторной активности. У человека ритмичные колебания характеризуются частотами 4-10 Гц.
Сложные последовательные движения в животных осуществляются стереотипно, устойчиво и видоспецифические при соответствующем внутреннем возбужденном состоянии определенного сочетания внешних раздражителей. Подобные врожденные реакции генетически запрограммированы, поэтому их называют наследственными координации. Они изучаются этология - наука о поведении животных в естественных условиях. Независимо от того, выражены эти реакции уже в момент рождения (плавательные движения уток, клев у кур), или развиваются в ходе онтогенеза (полет птиц и их брачные поведения), они совершенно не связаны ни с каким научения. Например, у выращенных в полной изоляции селезней наблюдается вся последовательность движений, связанных с уходом.
Наследственные координации действительно генетически запрограммированы. Были проведены многочисленные наблюдения за животными, которые демонстрируют ошибочные действия. Например, когда у птиц выкатывается яйцо из гнезда, они пытаются его вкатить назад. Если это яйцо забрать, самка будет выполнять все необходимые движения впустую, или если у паука, заложил основную нить ловильный сетки, разорвать ее, он продолжит плести дальше. Таким образом, общее количество движений - около 6500, необходимые для создания кокона, запрограммирована в пространстве и времени, выполняется независимо от достигнутого результата даже в том случае, когда после высыхания секрета паутинных желез они не способны образовывать нитей.
В силу своей устойчивости наследственные координации, как и морфологические структуры, играют роль Видоспецифические таксономических признаков и представляют собой результат филогенетического развития, удается доказать во многих случаях. Например, самцы разных видов уток включают в ритуал ухаживания «гомологичные» типы движений. У самцов манящих крабов движения клешней также в ходе филогенеза получили Видоспецифические рис, благодаря которым они привлекают лишь партнеров своего вида. Многие филогенетически древних стереотипов поведения наблюдаются и в тех случаях, когда их исходная функция уже исчезла в современных видов. Например, движения, создает дрозофила при чистке крыльев, сохранились такие же как у диких типов. Птицы, для которых характерен гнездовой паразитизм, могут воспроизвести все движения, связанные с гниздобудуванням. Часто отдельные формы двигательной поведения изменяют в ходе эволюции свои функции, приобретая ритуализированного характера и становятся социальными сигналами, которые вызывают определенную реакцию-ответ у других особей того же вида. Большинство движений, указывающие на готовность животного побежать или взлететь, превращаются в позы угрозы, подчинения или поздравления.
Социальное поведение направлена на особей своего же вида и вызывается ими. Она может осуществляться с помощью различных средств коммуникации: зрительных, обонятельных, звуковых и встречаться как в открытых агрегации неизвестных друг другу особей (например, колониях чаек), так и в закрытых сообществах, члены которых узнают друг друга по специфическим (часто обонятельными), групповыми признакам, например, у пчел или мышей.
Формы поведения, меняя свое функциональное значение в социальном окружении, подлежат давления естественного отбора, который зависит от реакции сигнала реципиента. Иногда свойственные данному виду произведенные для внутренней коммуникации сигналы могут заниматься другими видами и использоваться в своих целях, например мимикрия. Еще примером может служить сожительства в муравейниках некоторых жуков, которые имитируют поведение и выделение феромонов так, что муравьи-хозяева кормят их как своих личинок. Итак, в природе возможно подражания не только морфологическим признакам, но и движениям других видов.
Интересно, что животные с объемом мозга от 0,2 до 0,6 мм3 имеют сложные поведенческие реакции. Например, в сверчков стрекотание самцов обеспечивает:
- Встреча статей - призывая песня;
- Начало спаривания - прекопуляцийна песня;
- Охрану территории - агрессивная песня. Различные типы песен связаны с ритмическими движениями напивпиднятих надкрыльев и отличаются друг от друга последовательностью звуковых сигналов. Команды на образование звуков поступают в нейронных сплетение среднегрудного ганглия, который при определенном уровне возбуждения автономно программирует эти последовательности. Возбуждение этой системы регулируется определенными полями головного мозга, которые вместе с сенсорными органами на антеннах, в передних конечностях, в области полового аппарата определяют тип песни и ее продолжительность. Кроме этого они отвечают за переход от одной песни к другой.
Вероятность определенного поведения зависит не только от реакции генетической программы на внешние раздражители, но и от предыдущего поведения данной конкретной особи. Это процессы обучения, которые заключаются в привыкания к определенному сочетания раздражителей. Большинство гидроидных полипов и актиний отвечают на механические раздражители сгибанием щупалец в сторону их источника. Но если такие раздражители повторяются через равные промежутки времени и еще постоянной длительностью, то такая реакция постепенно затухает и может вызываться вновь лишь после более продолжительного перерыва или при более сильном раздражителю.
На более высоких уровнях изучения процесса научения возникают ассоциации между определенными реакциями и раздражителями, которые вызывают их не всегда, а только после специальной фазы обучения. Например, если в классических опытах И.Павлова, собаке одновременно с химическими раздражителями слизистой оболочки рта, которые вызвали рефлекторное слюноотделение (безусловный раздражитель) давать звуковой сигнал (условный раздражитель), то после многочисленных сочетаний этих раздражителей для слюноотделение достаточно было бы лишь второго - условного . То есть производится так называемый классический условный рефлекс. В то время как безусловный раздражитель и реакция во всех случаях хорошо связаны, отдельный условный раздражитель никогда не вызовет этой реакции без предварительных сочетаний с безусловным раздражителем. Среди экспериментально изученных условных рефлексов рядом с слиновидильним можно назвать расширение и сужение зрачков, изменения пульса и частоты дыхания, состояние покровов тела, сужение и расширение кровеносных сосудов.
Однако связь безусловного раздражителя с вызывающего его реакцией не всегда является главным условием научения. Гораздо чаще спонтанная активность животного приводит в действие сильный раздражитель, в отношении которого возможны разнообразные реакции. Методом «проб и ошибок» устанавливаются оптимальные способы поведения в каждой конкретной ситуации, образующие с ней ассоциативную связь. При этом поведение служит будто инструментом для достижения «успешного», биологически выгодного положения: производится инструментальный условный рефлекс. Если несколько этапов такого научения следуют один за другим, то организм на каждом из них получает все более точную информацию о значимости для него отдельных элементов окружающей среды.
Представление о различные типы условных рефлексов можно получить при точном изучении временных отношений, которые лежат в основе выработки рефлексов. Например, с помощью специального автомата голубей легко обучать при зажигании определенного цветного сигнала клевать поверхность, на которую вскоре бросить зерно, то голуби ассоциируют подачу корма с зажиганием света и даже птицы сами регулируют частоту подкреплений количеством Дзьобан подсвеченного диске. Если голубям давать пищу после каждого дзьобання, а лишь после определенного количества, то они будут клевать диск чаще, чтобы получить необходимое количество корма. Таким образом, используя различные программы подкрепления, можно изменять частоту реакции животного. Такие данные имеют достаточно важное значение и для физиологии труда человека.
В качестве нейрофизиологических механизмов научения на сегодняшний день обсуждаются две возможности: существование постоянного потока возбуждений или длительное биохимическое запасания информации за счет специфических изменение выборе нуклеиновых кислот или белков нервных клеток. Часто используются оба эти механизмы. У человека, как и во многих позвоночных информация в течение 10-30 минут после ее накопления может быть «стертой» разнообразными факторами. Но приобретенная в ходе научения информация успевает переместиться с кратковременного хранения, где находится в виде электрических потенциалов, в долговременную, в котором накапливается в биохимической форме.
Перспективным методом в физиологии научения оказались нейрофизиологические исследования отдельных нейронов. Возможность использования нейронных моделей при исследовании различных форм поведения животных и человека также открывает путь к развитию психологии, физиологии поведения и нейрофизиологии в единую нейробиологию.
На сегодняшний день исследования поведения животных развиваются в двух основных направлениях:
- Во-первых, они используются нейробиолог для изучения передачи возбуждения в сенсорно-нейромоторный системах, проявляясь необходимым дополнением нейрофизиологических исследований. Так как во время одного отдельного поведенческого момента технически невозможно сделать электрические ответвления от всех нейронов, принимающих в нем участие, нейрофизиология опирается на модели, разработанные физиологией поведения;
- Во-вторых, исследования экологии и эволюции животных связаны с анализом их поведения, так как в большинстве случаев именно ее особенности дают виду возможность занять новую экологическую нишу и подлежать новому давления отбора. При этом важно анализировать пищевые и биотопни преимущества, которые могут колебаться внутри популяции и связанные с индивидуальным опытом особей. Приспособление организма к конкретному биотопа является результатом адаптации, предупреждает узкую специализацию.
Так как и морфологические признаки, формы поведения наследуются в ходе эволюции только тогда, когда имеют адаптивную ценность. Понять ту или иную из этих форм биологически - значит определить ее приспособительное значение. Например, можно с уверенностью сказать, что крупные таксоны эволюционировали из отдельных популяций древних видов благодаря их пищевой специализации или другим особенностям поведения на основе которых уже повторно сформировались морфологические признаки. Помимо специальных экологических приспособлений для эволюционной биологии важен весь поведенческий репертуар вида.