Знание общих закономерностей внутриутробного развития человека имеет не только большое теоретическое значение, но и огромный практический интерес. В определенные периоды роста и дифференциации
(развитие наследственных структур, начало функционирования важнейших внутренних органов, некоторые особенности питания зародыша на разных этапах его развития и т.п.) определяется повышенная чувствительность развивающегося организма, в различных внешних и внутренних негативных факторов. Эти периоды называются критическими.
Во всех плацентарных млекопитающих, в том числе и человека, пренатальный онтогенез может быть разделен на предзародышевое (первые 2 недели после оплодотворения), зародышевый период развития (2 - 8-й недели после оплодотворения), то есть до завершения образования плаценты, и период плодного развития (весь последующий период до рождения), для которого свойственен плацентарное кровообращение.
Кроме того, весь период эмбриогенеза по Международной гистологической номенклатуре разделяют на следующие этапы: предзародышевое (преембриональний), зародышевый (эмбриональный), плодный (фетальный).
Предзародышевое этап (дробление) - первые 2 недели после оплодотворения. Сразу после оплодотворения зигота начинает быстро делиться на клетки (бластомеры). Образуется морулой, затем бластогщета. В однослойной бластоцисты образуется два обособленных клеточных образования - стенка бластоцисты образует внезародышевой трофобласт, а обособленное клеточное скопление - внутреннюю клеточную массу (смбриобласт), между которыми вскоре возникает полость - бластоцель (рис. 4, а). Конце первой недели после оплодотворения бластоциста диаметром около 1 мм углубляется (имплантируется) в толщу рыхлой слизистой оболочки матки (благодаря лизирующего действия клеток трофобласта) (рис. 4, б).
На вторую и третью недели после оплодотворения происходит гаструляция, выделение зародышевых листков и начало их развития. Наблюдается активное развитие эмбриобласта (по сравнению с трофобластом), т.е. интенсивно происходит образование и дифференциация зародышевых листков. Сначала (восьмая сутки) во внутреннем слое эмбриобласта выделяется однорядный слой клеток - зародышевая эндодерма. В остальных клеточной массы эмбриобласта позже появляется полость - амнион (рис. 4, б), выстланный изнутри однорядным слоем клеток. Часть стенки амниона, прилегающей к эндодермы, называется зародышевой эктодермой (рис. А, в).
Внутренний и внешний зародышевые листки - эндо-и эктодерма - вместе составляют зародышевый диск, где позже и развивается эмбрион. Образуется желточный мешок. При этом эндодерма зародышевого диска вместе с внезародышевой частью, которая развивается, входит в состав стенки желточного пузыря. Эктодерма же является частью стенки амниона (рис. 4, в, г).
В зачаточном диске вскоре появляется утолщение - первичная полоска с зародышевым узелком спереди, где в конце первого и в начале второй недели начинается интенсивная миграция клеток под эктодерму. За счет этих мигрирующих клеток (см. рис. 4, в, г) развивается третий, средний между эндодермы и эктодермой, зародышевый листок, или мезодерма. Клетки, расположенные перед зародышевым узелком, образуют нотохорду - зачаток позвоночника (рис. 5), по бокам от первичной полоски - основной зачаток мезодермы, который вскоре дифференцируется на три части: приосьову (эпимер) мезодерму боковой пластинки (гипомеры) и заложенной между ними промежуточную (мезомер).
Параллельно с образованием основных частей мезодермы происходит также дифференциация нотохорды (спинной струны). Это цилиндрической формы скопления мезодерма ных клеток, расположенное по срединной плоскости вентрально от мозговой первичной полоски. Нотохорда является осевым скелетом примитивных хордовых и преэмбрион всех позвоночных и играет важную роль в развитии нервной трубки и позвоночника.
В эктодерме на этапе нейруляциг начинает развиваться нервная система, точнее когда на дорсальной поверхности зародышевого диска эктодерма утолщается в виде нервной пластинки - от головного конца к хвостового.Ця пластинка превращается в нервную борозду, а в начале эмбрионального периода - в нервную трубку. На этом этапе развития питания зародыша осуществляется только за счет веществ из тканей матки.
Зародышевое (эмбриональный) период (дифференциация основных зачатков органов и тканей) - 4 - 8-й недели после оплодотворения. В это время тело зародыша полностью отделяется от желточного мешка. Сегменты приосьовои мезодермы, которых в эмбрионе человека закладывается 43 - 44 пары и получившие название сомитов (рис. 6), дифференцируются на дерматом, клетки которого участвуют в развитии собственно кожи, миотом, из которого развивается исполосованная мускулатура, и склеротом из клеток которого развивается скелет (см. рис. 5).
Мезодерма боковой пластинки в дальнейшем распадается на два слоя: внешние и - соматическую (париетальную) мезодерму (соматоплевру) и внутренний - мезодерму внутренностей, или висцеральную (спланхноплевру) - СПЛАНХНИЧЕСКИЙ мезодерму. Первый слой, из которого развивается париетальный листок серозной оболочки, тесно срастается с эктодермой и элементами дерматомов, проникающих в нее. Второй объединяется с эндодермы и является началом висцерального листка серозной оболочки и его производных. Между соматической и висцеральной мезодермой расположена полость (целом). На ранних стадиях эта полость является общей целомического полостью тела (см. рис. 5), а затем делится на четыре изолированные полости: правую и левую плевральные, перикардиальную и брюшную.
С промежуточной мезодермы (нефрогенного тяжа) развиваются главные компоненты мочеполовой системы, которые в течение эволюции позвоночных испытали сложных преобразований.
В преембриональному периоде из глубоких слоев мезодермы отделяются характерные видростчасти клетки, которые распространяются по всему организму. Эта клеточная масса, получившая название мезенхимы, начинает гладкую мышечную ткань, кровь, лимфу, кроветворные органы, кровеносные и лимфатические сосуды, лимфатические узлы, селезенку и т.д..
Начинает регулярно сокращаться сердце, возникает кровообращение, закладываются конечности, исполосованная (скелетная) мышечная ткань (производная миотомов), появляются первые признаки (на 6-й неделе) окостенения скелета, замыкается нервная трубка, образуются первичные мозговые выступления (пузыри) , спинной мозг состоящую из серого и белого вещества, интенсивно возникают зачатки органов, формируется кожа с зачатками ее придатков. С эндодермы, состоящий из прехордальной пластинки и кишечной эндодермы, закладывается эпителий слизистых желез заднего отдела полости рта, глотки, железистая ткань щитовидной и паращитовидных желез, эпителиальная основа тимуса (вилочковой железы) и эпителий пищевода. Кишечная эндодерма является источником развития эпителия слизистой оболочки желудка, кишечника, ее мелких желез и железистых элементов поджелудочной железы, печени и слизистой оболочки желчных путей. Формируется плацента, хотя зародыш еще продолжает питаться за счет желточного кровообращения.
В конце эмбрионального и в начале плодного периода посредством нервных волокон устанавливается связь между органами, которые развиваются, и их частями и соответствующими невротомамы. Эта связь остается постоянным на протяжении всей жизни.
Плодовый период у человека длится от девятой недели после оплодотворения (зародыш, или эмбрион начинает называться плодом) до рождения ребенка. В течение этого времени происходит бурный рост и дифференциация органов. Высокого развития достигает центральная нервная система. В связи с тем, что образование плаценты вполне завершается до начала плодного периода, плод полностью переходит на плацентарное кровообращение.
Каждый последующий этап причинно вытекает из предыдущего. Поэтому повреждения на любом этапе, как правило, приводит к резким нарушениям развития зародыша, иногда его гибели абр развития уродства (А. Г. Кнорре).
Течение беременности при нормальных условиях различают следующие критические периоды. Первый период - это оплодотворение и этап имплантации (первая неделя после оплодотворения), второй - эмбриональный период, то есть совпадает с тем, который предшествует образованию плаценты. В это время зародыш продолжает питаться веществами, поступающими из стенки матки, причем часто между эмбрионом и матерью происходит обмен несовместимыми белковыми фракциями. Третий период совпадает с бурным развитием органов в первой половине плодного периода. Появляется большая потребность плода в питательных веществах и особенно в кислороде. Кровь матери насыщается избыточным количеством продуктов обмена, в результате чего возможна гипоксия и токсинемия беременной.
Плацента (placenta) является частью плодовых оболочек. Развивается в области трофобласта, которая непосредственно прилегает к стенке матки, в течение двух - пяти месяцев беременности. Это орган, который осуществляет процессы обмена между кровью матери и плода. В развитии и формировании плаценты участвует трофобласт бластоцисты, который является основой
В постнатальном (послеродовом) онтогенезе человека развитие его отдельных органов, систем и частей тела, так же как и в утробном жизни, происходит неравномерно. Вскоре после рождения интенсивно растут конечности, причем нижние быстрее, чем верхние. Наоборот, верхний отдел туловища, шея и особенно голова растут медленнее. С момента рождения до взрослого состояния человека голове увеличивается в два раза, длина туловища - в три, верхних конечностей - в четыре и нижних конечностей - в пять раз. Таким образом, пропорции тела значительно меняются (рис. 7).
В постнатальном онтогенезе интенсивно увеличивается масса костей и мышц. Масса головного мозга, а также других жизненно важных органов (печени, сердца), которые достигли значительного развития в антенатальном (дородовом) периоде, растет сравнительно медленно.
Увеличение роста ребенка от рождения до наступления половой зрелости происходит неравномерно, но более-менее однотипно для большинства климатогеографических зон. Различают два периода ускоренного роста ее развития ребенка: 4 - б лет (возраст первого вытягивания) и 12-14 лет (препубертатный прыжок).
При изучении физического развития детей и подростков заслуживает внимания феномен акцелерации, т.е. увеличение темпов роста и полового дозриутворення ворсинчатого хориона, и слизистая оболочка матки в виде основной отпадной (децидуальной) оболочки. При этом замкнутая капиллярная сеть ворсин хориона будто плавает в крови лакунарных расширений этой оболочки матки.
Плацента тормозит переход некоторых токсичных веществ из крови матери в кровь плода. Вместе с тем через плаценту в кровь плода проникают алкоголь, наркотические вещества, никотин, гемолитические яды, ртуть, мышьяк и т.д.. Барьерную функцию плацента имеет только в физиологических условиях. Отравление алкоголем, никотином и другими веществами резко уменьшает эту функцию, что приводит к заболеваниям, формирования пороков плода и даже к его гибели.