Экологические наблюдения и морфо-физиологические исследования требуют пересмотра мнения
, что китообразные лишены или имеют ограниченные возможности восприятия вкуса. Изучение основных источников иннервации языка в черноморских дельфинов (ветвей V, VII, IX, XII) дает основание говорить об определенном развитии вкусовой чувствительности этих морских млекопитающих.
Кроме того, слизистая оболочка языка наряду со слизистой оболочкой полости рта, первая вступает в контакт с пищевыми веществами и придает определенный рефлекторного влияния на моторику и секреторную функцию следующих отделов пищеварительного тракта. Но рецепторный нервный аппарат слизистой оболочки языка дельфинов, несмотря на различное толкование возможностей последних в вкусового восприятия, совершенно не изучен. Была поставлена задача изучить распределение интрамуральных нервов и морфологию чувствительных нервных окончаний в языке черноморского дельфина-афалины (Tursiops trunkatus Montagu). [Ф. Г. Валиулина, Б. Г. Хоменко]
Исследователи исследования проводили на трупный материал. Всего гистологически было обследовано 19 объектов. Материал брали течение первых суток после смерти, фиксировали в 12%-ном нейтральном формалине и после недельной фиксации обрабатывали методом Бильшовського-Гросс в нашей модификации, с последующей пидфарбовкою ядер галунного кармином.
При исследовании тангенциальных и вертикальных гистологических срезов с различных участков языка дельфина обращает на себя внимание такая же, как и у наземных млекопитающих, огромное количество нервов, залегающих как в слизистой оболочке, так и в мышечных слоях. Нервный аппарат слизистой дельфина характеризуется наличием глубокого (основного) и поверхностного (субэпителиального) нервных сплетений, а также различных по форме рецепторов. Глубокое нервное сплетение состоит из тонких нервных пучков или отдельных стволик, образованные мякотный и безмьякотнимы нервными волокнами. По своей структуре это сплетение является полиморфным и состоит из неправильной формы петель, которые образуются в результате обмена волокон между отдельными нервными стволами, которые проходят в разных направлениях. Нервные волокна этого сплетения проникают в мускулатуру языка, а также в субэпителиальный и эпителиальный его слои. Отмечается большая покрученисть как отдельных нервных стволиков, так и пучков нервных волокон (1), что говорит о достаточной подвижности языка дельфинов. Отдельные толстые мякотный волокна, отходя от стволика, теряют мякоть и образуют рецепторные аппараты, расположенные среди пучков нервных волокон основного сплетения. Поверхностное нервное сплетение располагается в субэпителиального слое слизистой оболочки и являются, по сути, продолжением основного сплетения.
Оно образовано неоднократно переплетенными между собой миелиновые и безмьякотнимы волокнами. По плотности петель субэпителиально сплетение незначительно уступает основному сплетению. Петли обеих сплетений имеют разную величину и форму. Отдельные нервные волокна оставляя стволики и теряя мякоть, заканчиваются кущиковиднимы аппаратами различной формы и длины (2). Чувствительные конечные аппараты эпителиального слоя слизистой языка дельфина по своему строению чаще всего имеют форму кустов различной сложности строения. Среди них различаются кущикоподибни рецепторы с компактным ветвлением терминалы и наличием ядерно-плазматического компонента. Другой разновидностью этих рецепторов являются свободные кустики, терминалы которых имеют диффузную арборизацию и значительную область иннервации. Довольно частой формой рецепторов здесь также неинкапсульовани клубочки, которые располагаются во всех слоях слизистой оболочки нередко имеют близкое отношение к капилляров (3). Довольно часто свободные кущикоподибни рецепторы, имея диффузную арборизацию терминалов, одновременно разветвляются в субэпителиального и эпителиальном слоях. При этом толстое мякотный волокно, образует рецептор, теряет мякоть и разветвляется еще в субэпителиального слое, затем значительная часть его терминалов проникает в эпителий и несет на своих концах неверной формы широкие фибриллярные пластинки. Указанные рецепторе располагаются в большинстве на дне ямок, находящихся на поверхности языка и в области слизистых желез.
Соединительнотканных слой слизистой оболочки здесь развит незначительно и содержит большое количество желез (4). Основным видом чувствительных аппаратов для этого слоя есть свободные и несвободные рецепторы, терминалы которых иногда проникают в эпителиальный слой слизистой оболочки. Указанные рецепторы часто бывают поливалентными, одновременно инервуючы своими конечными разветвлениями стенку кровеносных сосудов и ткань, что их окружает (5). Кущикоподибни рецепторы соединительнотканного слое слизистой оболочки языка дельфина различной сложности строения. Среди них различаются кущикоподибни рецепторы с компактным и диффузным ветвлением терминалов. Иногда диффузные рецепторы выявляются в соединительнотканного слоя между железками, которые редко здесь встречаются. В этом случае толстый мякотный волокно, потеряв миелин, неоднократно разделяется на многочисленные терминалы, расходящиеся в противоположные стороны. Как за ходом терминалов так и на их концах имеются многочисленные и разные по форме нейрофибриллярных пластинки. Терминалы рецепторов, описываемых, чаще всего идут параллельно направлению соединительнотканных волокон и тесно примыкают к капилляров. [Ф. Г. Валиулина, Б. Г. Хоменко]
В соединительнотканного слое эпителиальных слоях слизистой оболочки языка афалины удалось наблюдать довольно плотные рецепторные поля образовании скоплением кущикоподибних аппаратов.
В tunica propria слизистой оболочки языка афалины, а также мышечных слоях соединительной ткани и вблизи желез располагаются инкапсулированные тельца типа колбочек Краузе, которые воспринимают кинетические раздражения, возникающие при сокращении мышечных волокон, а также инкапсулированные рецепторы, которые в некоторой степени напоминают тельца Гранде или Мейснера. Эти тельца находятся в собственном слое слизистой оболочки непосредственно под эпителиальным пластом. В широкой внутренней капсуле тельца находятся специальные клетки, аналогичные осязательной клеткам телец Гранди-Мейсона, которые ориентированы перпендикулярно продольной оси рецептора и на которых располагаются концевые отделы нервного волокна, входящие в тельце афферентного нервного волокна (6). Внешняя капсула таких рецепторов четко ограничивает внутреннее содержимое от окружающей рыхлой соединительной ткани. В функциональном отношении специальные клетки инкапсулированных телец играют роль не только своеобразных трансформаторов энергии раздражения с последующей передачей ее нервным терминальным структурам, но и трофическую роль, то есть связанные с обменными процессами в рецепторе.