Как уже говорилось, скорость передвижения РНК-полимеразы во время элонгации определяется высотой максимумов
свободной энергии (см. рис. 5.10). Если эти максимумы (по обе стороны от минимума, что соответствует позиции и + 1 на рис. 5.10) по определенным причинам окажутся достаточно высокими, полимераза окажется в энергетической ловушке и остановится на довольно долгое время. Именно это и происходит во время терминации транскрипции на определенных элементах последовательности. Прокариотических сигнал терминации представляет собой инвертированный повтор (палиндром Последовательность ДНК, которая читается одинаково в обеих цепях в направлениях 5'-3 '), непосредственно фланкованой polyТ последовательностью (около 7 нуклеотидов). Соответственно, в матричной цепи расположена Poly последовательность, а в составе транскрипта polyU. Инвертированный повтор в составе транс крипту образует двухцепную шпильку (рис. 5.12), а ДНК-РНК гибрид с булавкой состоит из сравнительно менее стабильных А-U пар.
Общий сценарий терминации выглядит следующим образом. Сравнительно нестабильное гибрид затрудняет элонгации транскрипции, а шпилька обратное движение полимеразы. Во время остановки полимеразы (примерно на 60 с) осуществляются обусловленные взаимодействием со шпилькой структурные перестройки полимеразы, разрушение гибрида, восстановление двойной спирали ДНК и освобождение транскрипта. В нескольких бактериальных оперона Терминация зависит от так называемого фактора ?. Этот фактор (моногексамер) связывается с РНК-транскриптом в определенных С-обогащенных участках. После этого начинается АТР-зависимое передвижения ?-фактора вдоль транскрипта в направлении 5'-3 'со скоростью, которая ниже скорости движения полимеразы. Сигнал терминации в этом случае, как правило, ничем не отличается от описанных выше терминаторов и предопределяет остановку полимеразы. В результате ?-фактор дожинай полимеразу и, продолжая движение вдоль РНК, разрушает гибридную двойную спираль (работает как геликаза (helicase) Так называются ферменты, АТР-зависимости разрушают двойные спирали нуклеиновых кислот). Результатом коллапс транскрипционного пузыря (восстановление двойной спирали ДНК) и освобождение транскрипта.