Структура РНК-полимеразы II в РНК-полимераза II, которая отвечает за синтез мРНК, состоящий из 12 субъединиц
(рис. 6.1). Самая субъединица (гомолог субъединицы ? 'прокариотической полимеразы) формирует, в частности, активный центр, структура и ближайшее окружение которого являются практически идентичными таким бактериальной полимеразы. Соответственно, идентичными являются и механизмы элонгации синтеза РНК. На рис. 6.2 показано структуру окружения активного центра на разных стадиях елонгацийного цикла (ср. с рис. 5.3, 5.10): вход NTP через вторичный канал; связывания NTP с матрицей и его фиксация в активном центре благодаря двум ионам Mg2 +, содержащихся тремя остатками Asp ; катализ реакции присоединения нуклеотида к 3'-концу транскрипта; транслокация полимеразы на один нуклеотид вдоль матрицы, вследствие чего система способна вступить в новый цикл элонгации.
Во время элонгации, так же как и для бактериальной полимеразы, при нестабильности РНК-ДНК гибрида на 3'-конце возможен обратный движение полимеразы с выходом 3'-конца транскрипта во вторичный канал. В этом случае взаимодействие с фактором транскрипции TFIIS (Transcription Factor S of RNA polymerase II, аналог бактериальных фак-торов GreA / B) индуцирует нуклеазну активность, которая обеспечивает редактирование ошибок при транскрипции (см. раздел 5).
Особенностью РНК-полимеразы II (характерной только для этой полимеразы) является наличие в наибольшей субъединицы С-концевого домена? CTD (C-Terminal Domain). CTD? это долгий неупорядоченный хвост (не пока-заний на рис. 6.1), аминокислотная последовательность которого гептапептидом Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser, что тандемно повторяется 52 раза. Три остатки Ser в составе гептапептиду являются субстратами фосфорилирования / дефосфорилирования для специфических киназ и фосфатаз. CTD, который отходит от полимеразы вблизи от канала выхода мРНК, является платформой для связывания многочисленных белков, родство которых зависит от паттерна фосфорилирования. В частности, CTD играет ключевую роль в переключении между инициацией и элонгацией транскрипции (см. ниже) и в сборе элементов системы процессинга мРНК (раздел 7) во время элонгации.