Одной из особенностей количественных признаков является то, что распределение их численных значений представляет собой колоколообразную кривую, называемую нормальным распределением, или кривой Гаусса: f(x) = (2ps2)-1/2exp(-0.5(x-m)2/s2), где x - величина признака, f(x) - частота встречаемости особей с величиной признака, равной x, m - средняя величина признака
, s2 - дисперсия величины признака, служащая мерой разброса величины признака относительно его среднего значения. Возникновение такой зависимости для количественных признаков продемонстрировано на рис. 167. Она является прямым следствием биномиального распределения при расщеплении по фенотипу и определяется полигенным наследованием и "размывающим" действием окружающей среды (средовая изменчивость).
Кривая Гаусса является идеальным распределением признака, однако в эксперименте всегда приходится иметь дело лишь со случайной выборкой из этого распределения. Поэтому параметры нормального распределения не когут быть точно определены, но могут быть оценены из результатов эксперимента. Оценкой средней величины признака служит выборочное среднее, а оценкой дисперсии – выборочная дисперсия.
Вопрос, в какой степени данный признак определяется генотипом, а в какой внешней средой, является некорректным, т. к. развитие любого признака полностью определяется и генотипом, и условиями внешней среды. Вопрос о сравнительной роли наследственности и среды (проблема "природы" и "воспитания") можно правильно сформулировать следующим образом: в какой степени изменчивость между особями по данному количественному признаку обусловлена генетической изменчивостью (т.е. генетическими различиями между особями), и в какой степени она обусловлена средовой изменчивостью (т.е. различиями во внешней среде)? Часть фенотипической изменчивости признака, обусловленная генетическими различиями, измеряется наследуемостью этого признака, которая определяется как H = VG/(VG+ VE), где VG - доля фенотипической изменчивости, обусловленная генетическими различиями между особями, а VE - доля фенотипической изменчивости, обусловленная различиями в условиях внешней среды, в которой розвивались особи.
Наследуемость можно оценить разными методами. Измеряя величину признака генетически идентичных особей, например, в потомстве F1 двух чистых линий, можно оценить VE как выборочную дисперсию данного признака. Общую же изменчивость (VG+ VE) можно оценить как выборочную дисперсию этого признака в F2, когда к действию среды добавляется расщепление по генотипу. Отношение этих двух дисперсий дает оценку наследуемости данного признака. Оценка наследуемости методом массовой селекции показана на рис. 168. Взаимодействия между генами оказывают влияние на оценки наследуемости, поскольку эти взаимодействия неаддитивны. Кроме того, оценки наследуемости справедливы только для тех определенных условий среды, в которых они были получены. В других условиях среды они могут быть совершенно иными.
Задача 51. Средний вес 6-недельных мышей в лабораторной популяции составляет 21.5 г. Два типа мышей используются для получения следующего потомства: 1) мыши с большим весом (средний вес - 27.5 г) и 2) мыши с малым весом (средний вес - 15.5 г). Средний вес потомства в возрасте 6 недель равен в опыте 1) 22.7 г, а в опыте 2) - 18.1 г. Рассчитайте наследуемость веса в каждом из экспериментов. Почему наследуемость в двух опытах получается разная?