По сравнению с корнем, побег достаточно изменчивым за своим внешним видом. Это объясняется его многочисленными функциями. Смена различных форм побегов вызвана как внутренними, так и внешними причинами. Внутренние причины вызывают обычную смену форм роста одного и того же побега при изменении его функций.
Например, в земляники функцию захвата территории выполняют усы, а образованные на них розеточные побеги увеличивают поверхность ассимиляции и формируют цветы и плоды, необходимые для последующего воспроизведения. Внешние причины вызывают приспособления к условиям среды. Такие изменения побегов под влиянием внешних факторов можно наблюдать, например, в водной среде. В процессе приспособительной эволюции происходят изменения всего побега или отдельных его частей, чаще стеблей или листьев. Тогда и образуются специализированные или метаморфизованные побеги, как надземные, так и подземные. Следует отметить, что видоизменения стебля так или иначе связаны с изменениями других частей побега. Поэтому метаморфизм побега носит комплексный характер, поскольку все его части тесно связаны.
Анатомические и морфологические особенности стебля прежде всего влияют экологические условия существования растения. Для водных растений характерны стебли со слабо развитой механической тканью. Покровная ткань таких стеблей представлена лишь эпидермисом, клетки которого часто содержат хлоропласты, сверху чаще покрыта слизью. Продиховий аппарат мало выражен. Проводящая ткань упрощенная, часто отсутствуют сосуды. Строение стебля остается первичной - камбий хотя и закладывается, но вторична ткань почти не образуется. Наиболее развитой тканью них аеренхимна. В стеблях суккулентов (различные виды кактусов, молочаи и молодило) наиболее развита водозапасаюча ткань, сформированная из тонкостенных гомогенных паренхимных клеток. Проводящие пучки здесь слабо развиты. Механическую функцию выполняют гистологические элементы всех тканей, которые размещаются рядами в продольном и поперечном направлениях. Для лиан характерны гибкие, тонкие и быстрорастущие с длинными междоузлие стебля. Они имеют хорошо развитую механическую ткань. В деревянистых лиан камбий при вторичном утолщенные не формирует сплошной ксилемы, как у большинства двудольных растений, а образует пучки между которыми находится паренхима. В стеблях склерофитив, наоборот, хорошо развита механическая ткань, содержащая незначительное количество воды. Снаружи на их эпидермисе часто формируются защитные образования в виде кутикулы или различных трихом.
Разнообразные нетипичные или видоизмененные побеги приспособлены к выполнению специфических функций. Выделяют подземные и надземные видоизменения или метаморфозы побегов. Наиболее распространенными подземными видоизменениями является моноподиальные и симподиальни корневища, клубни, столоны, луковицы, клубнелуковицы. Наиболее распространенными надземными видоизменениями побега является надземные столоны, простые и разветвленные усики стеблевой происхождения, колючки стеблевой происхождения, кладодии, филлокладии, укороченные побеги, суккулентные побеги.
Корневище представляет собой более или менее долговечный подземный побег, выполняющий функции запасания веществ (преимущественно крахмала), обновления и вегетативного размножения. Оно может быть горизонтальным, косым и вертикальным. На корневище образуются многочисленные придаточные корни, которые размещены поодиночке или группами в узлах или междоузлие. Старые части корневищ постепенно отмирают, а их верхушки нарастают, передвигаясь постепенно в новые места. Различают короткие и длинные корневища зависимости от длины междоузлие (соответственно выделяют короткокореневищни растения, например, петушки, горчак, и довгокореневищни растения, например, пырей, купина). При разрушении связей между частями корневища возникают отдельные особи и таким образом происходит вегетативное размножение. Совокупность новых особей, которые образовались от одной материнской, называют клоном, а процесс, ведущий к образованию клона - клонированием. Продолжительность жизни корневищ составляет от двух-трех до нескольких десятков лет. По месту формирования различают епигеогенни и гипогеогенни корневища. К первым относят такие корневища, которые образуются как надземные побеги с зелеными листьями, а после отмирания листьев втягиваются в почву с помощью придаточных корней и превращаются в запасающие органы. Такие корневища формируются в копытень, петушков, медуницы, фиалки. Гипогеогеннимы называют корневища, изначально формируются в почве. Такой побег начинает развиваться из почки, расположенной под поверхностью почвы, и сразу становится корневищем. Листья на нем бесцветные, без хлорофилла. Через некоторое время верхушечная почка этого побега загибается вверх и дает надземный побег, который после цветения и плодоношения отмирают (например, у ландыша, черники, вероники длиннолистной). Епигеогенни корневища считаются первичными.
Как и надземные побеги, корневища зависимости от способа нарастание в длину бывают моно-и симподиальнимы.
На корневище похож каудекс, который является многолетним органом пагонового происхождения и формируется в многолетних трав и полукустарников с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняется на протяжении всей жизни растения. Он также выполняет функцию запасания питательных веществ и имеет почки возобновления, в частности спящие. Как правило, каудекс является подземным, изредка - надземным органом и образуется из коротких основ отмирающих напиврозеткових цветоносов (например, в василька) или коротких осей розеточных побегов, которые погружаются в грунт (например, у клевера горной). Постепенное отмирание и разрушение каудекса и утолщенного корня, в отличие от корневища, начинается от центра к периферии. В центре каудекса (в сердцевине) образуется полость и может происходить его разделение на отдельные части - партикулы. Этот процесс разделения называют партикуляциею (результат старческого распада растений). Партикулы по материнское растение, уже не способны цвести и плодоносить, не служат для расселения и размножения. Каудексових растений много среди Бобовых (например, люцерна, клевер, люпин), астровых (например, полынь, одуванчик, многолетние васильки), сельдерейное (например, борщевик, любисток, цикута).
Некоторые виды растений имеют и корневище, и каудекс (например, люцерна румынский, клевер средняя).
Клубнями называют видоизмененные побеги, стебли которых в пределах одного или нескольких междоузлие разрастаются, утолщаются и накапливают запасные питательные вещества и воду. Они также служат органом обновления для одно-и многолетних растений, переносят неблагоприятный период, осуществляют вегетативное размножение растений. На клубнях могут образовываться обычные или чешуйчатые листья, иногда они совсем безлистные (например, у цикламена). В картофеле редуцированные листья называют бровками. Клубни отличаются от корневищ подземного происхождения шаровидной или овальной формой, большей толщиной и значительной редукцией листьев. В природе встречаются переходные формы между клубнями и толстыми корневищами, например, в норичник узловатый, чистец болотного, мяты полевой. Внутреннее строение клубни свидетельствует о ее пагонову природу. Снаружи она покрыта перидерма. Под ней находится корова и сердцевинная паренхимы, выполняющих запасающую функцию. Вдоль камбиального кольца на значительном расстоянии друг от друга размещаются слаборазвитые проводящие пучки. Наиболее развитой является сердцевинная паренхима. Клубни являются преимущественно подземными видоизменениями, однако могут встречаться и надземные клубни. Происхождение клубней у разных видов растений разное. Подземные клубни чаще всего возникают на концах столонов, например, в картофеле, топинамбура, стрелолиста. Иногда клубни формируются путем разрастания гипокотиля. В случае разрастания епикотиля или нижней части главного или боковых побегов клубни могут иметь листья. Надземные клубни развиваются, например, в кольраби. Они, как правило, зеленого цвета и осуществляют фотосинтез как и листья. Специфические надземные клубни образуются в эпифитных орхидей. Они представляют собой утолщенные сочные верхушечные части отрезков стебля, содержащие запасы воды, чем обеспечивают перенесения неблагоприятного периода растениями. Они часто напоминают по форме луковицу и их называют псевдоцибулинамы, воздушными клубнями, тубериямы. Эти псевдобульбы имеют разные размеры и форму и образованные мягкими слизистыми тканями из толстостенной эпидермисом снаружи. Они также осуществляют функцию фотосинтеза. Мелкие надземные клубни могут образовываться в пазухах листьев некоторых видов растений, а также в соцветиях, где они играют роль выводковых почек.
Подземные столоны представляют собой недолговечны горизонтальные слабые побеги с чешуеобразными бесцветными листьями и клубнями на их верхушке. В отличие от корневища, они не выполняют функции запасания питательных веществ, их верхушечные почки превращаются в клубни. При этом верхушечная почка столона утолщается, его ось разрастается, а чешуйчатые листья превращаются в бровки. После образования клубней столоны разрушаются.
Луковица представляет собой, как правило, подземным побегом с коротким уплощенным стеблем - донышком и чешуеобразными мясистыми листьями, запасают воду с растворенными в ней питательными веществами. Число чешуек в луковице может составлять от одной до нескольких сотен. Внешне вся луковица покрыта сухими чешуйками. От донышка отходят многочисленные придаточные корни. Из верхушечной и пазушных почек луковицы вырастают надземные побеги, а на донышке образуются дополнительные корни. Луковица служит также органом вегетативного размножения. Луковицы могут быть пленчатыми (плотными) и чешуйчатыми (неплотными). Пленчатую луковицу имеет лук огородный, в которой все чешуи - это подземные влагалища зеленых ассимилирующих листьев, которые утолщаются и плотно охватывают кольцами друг друга. Такая луковица характерна также для гиацинта и тюльпана. Чешуйчатые луковицы имеет лилия лесная, в которой запасающие чешуи - это лишь внешние низовые листья, лишенные листовых пластинок. Луковицы могут быть одно-, двух-или многолетними. Если нарастание оси в них происходит моноподиальных, то развивается пазушные соцветия (например, в подснежника), если симподиально, то развивается верхушечное соцветие (например, в гиацинта). Луковицы чаще всего образуются у растений из семей Лилейные, амариллис, Луковые. Луковичные растения распространены преимущественно в регионах со средиземноморским типом климата - жарким летом и мягкими другими сезонами. Поэтому запасания воды с помощью набухающих и хорошо удерживающих ее слизистых веществ луковицы обеспечивает выживание растений в летнюю засуху. Наибольшее распространение луковичные растения приобретают в степях, пустынях, полупустынях; встречаются они и в широколиственных лесах. В виде выводковых почек могут образовываться надземные луковицы в пазухах листьев некоторых видов растений (например, у лилии цибулинконоснои, зубници бульбистои) или в соцветиях (в чесноке).
Клубнелуковицы напоминают луковицу, однако имеют черты и луковицы и клубни. Чешуйчатые листья луковицы здесь не выполняют функции запасания веществ, потому что они сухие и пленочные. Запасая органом является стеблевая утолщенная часть клубнелуковицы (донышко), что значительно больше луковицу. В связи с этим клубнелуковицы следует трактовать как облиственные картошку, а не луковицу. На оси такого видоизмененного побега хорошо заметны узлы, междоузлие, пазушные почки, которые могут формировать новые дочерние клубнелуковицы. Клубнелуковица формируется в крокусов и косарей.
Надземными столонами называют недолговечны ползучие побеги, которые осуществляют фотосинтез и служат для захвата территории и вегетативного размножения. Их можно увидеть у многих видов растений: лапчатки гусиной, костяники, зеленчука желтого, полевицы ползучей и др.. Надземные столоны еще называют плетьми. Они покрыты небольшими зелеными листьями. В глотки, например, типичный побег живет 3-4 года и его существования завершается цветением. Однако, кнут захватывает новые территории и, образуя новые розетки, служит расселению и вегетативному размножению растения. До начала цветения он разрушается и, отыграв свою роль, погибает. В земляники надземные столоны называют усами. Эти усы не накапливают питательных веществ. Они еще более специализированные для вегетативного размножения: тонкие, слабые, с очень длинными междоузлие, без зеленых листьев, а лишь с чешуеобразными образованиями. Почти сразу после укоренения верхушечной почки усы усыхают и разрушаются, розетки отделяются в том же году или весной следующего года.
Усики стеблевой выполняют механическую функцию - удерживают побег в вертикальном положении и прикрепляют его к опоре. Закручиваясь вокруг опоры, усики удерживают слабые и тонкие стебли в наиболее выгодном к свету положении. Усики формируются у винограда настоящего и дикого винограда. На этих усиках нередко образуются листья или цветы.
У некоторых растений цели побеги или их части превращаются в колючки. Чаще всего это явление отражает реакцию растений на недостаток влаги и тенденцию к уменьшению испаряющей поверхности растения. Эти видоизменения характерные для кактусов и молочаев, которые растут в пустынях. У кактусов пучки колючек образуются на метаморфизированных укороченных боковых побегах - ареолах. Эти колючки - защитные структуры, препятствующие поеданию растений животными и способствуют выживанию колючих форм в процессе естественного отбора. У многих растений колючки по своему происхождению являются модифицированными побегами, развивающимися в пазухах листьев. Такие жесткие одеревеневшие колючки пагонового происхождения у боярышника, дикой груши, яблони лесной, лимона, крушины. В гледичии одеревеневшие колючки образуются из спящих почек. Анатомическое строение колючки типична для побега: у нее хорошо развита сердцевинная паренхима, есть широкие сердцевинные лучи.
Сплющенные ветви, принимающие форму листьев, называют филлокладии или кладофиламы. Их можно увидеть в иглицы понтийского и подъязычного, растущих в Крыму и на Кавказе. Они имеют ограниченный верхушечный рост. Большие филлокладии, несущие много цветков, образуются в тропических филантуса. Они функционируют как фотосинтезирующие органы. У всех этих растений сплющенные зеленые побеги функционируют как листья и полностью их замещающих, однако, по сравнению с листьями, уменьшают поверхность испарения. На филлокладии могут развиваться листья, цветы или целые соцветия. С обеих сторон филокладий покрыт эпидермальный шкуркой, а основу внутренних тканей составляет хлоренхима, напоминающий губчатую паренхиму обычных листьев. Сердцевина здесь отсутствует. Проводящие пучки расположены друг напротив друга и слиты своими флоемнимы участками.
К кладодии относят сплющенные стебли сохраняют, в отличие от филлокладии, способность к длительному верхушечного роста. Такие стебли также выполняют функцию ассимиляции, заменяя отсутствуют листья и уменьшая поверхность транспирации, они также несут листья и цветы. Кладодии формируются в тени или спаржи.
Как специализированные побеги можно рассматривать укороченные побеги, развивающиеся из пазушных почек многих деревьев и кустарников. Такие побеги имеют довольно короткие междоузлие и небольшое число тесно скученных листьев. Каждый год эти побеги удлиняются лишь на несколько миллиметров и, как правило, не ветвятся. Благодаря развитию укороченных облиственные побеги достигается плотность кроны. У многих видов деревянистых растений лишь на укороченных побегах развиваются цветы. Укороченные побеги хорошо выражены в тополя, березы, бука, яблони, груши.
У представителей американских кактусов, африканских молочаев и стапелей развивающихся суккулентные стебли. У этих растений листья превращаются в колючки или исчезают совсем, а сочные стебли запасают воду и осуществляют фотосинтез. В этих стеблях значительное развитие приобретает водозапасаюча паренхима.