Ускорение газообмена в гидробионтов, согласно законам диффузии может достигаться увеличением площади дыхательных поверхностей, истончением и разрыхлением покровов, через которые должны диффундировать газы
, созданием высокого градиента концентрации кислорода на внутренней и внешней сторонах покровов, в частности, путем приведения последних в контакт с аэрированная водой или газообразным кислородом.
Увеличение площади и газопроницаемости дыхательных поверхностей. Газообмен гидробионтов осуществляется либо через всю поверхность тела, или через его отдельные участки, превращены в специальные органы дыхания - жабры, трахеи, легкие и другие образования. Гидробионты, лишены специальных органов дыхания, обычно имеют тело с большой удельной поверхностью. Один из простейших способов ее увеличения заключается в уменьшении размера организмов. Небольшой размер характерен для простейших, коловраток, копепод, клещей и других организмов, не имеющих специальных органов дыхания. В мелких личинок комаров Chironоmus относительная величина жабр меньше, чем в крупных, удельная поверхность тела которых ниже, и на дыхательные органы ложится большая нагрузка. Икринки у рыб, живут и размножаются в озерах с пониженным содержанием кислорода, часто бывают мельче, чем у тех, которые живут и размножаются в озерах с более благоприятными условиями дыхания.
Увеличение поверхности тела часто достигается его уплощением, вытягиванием, образованием различных выростов, лопастей и т.п. С этим во многом связан, например, гидроморфоз растений, когда подводные листья расчленено значительно сильнее надводного, что находится в более благоприятных для дыхания условиях. Степень развития дыхательных поверхностей часто обнаруживает тесную зависимость от респираторных условий. У крабов, часто находятся на воздухе, где кислорода больше, наблюдается редукция числа и величины жабр. Иногда животные сами активно увеличивают дыхательную поверхность за счет изменения формы тела. Например, олигохеты в неблагоприятных условиях дыхания, сильно вытягиваясь в длину, утончаются, благодаря чему поверхность их тела увеличивается. Гидры и актинии при недостатке кислорода сильно вытягивают свое тело и щупальца, иглокожие - амбулакральными ножки.
Скорость диффузии газов определяется не только величиной дыхательной поверхности, но и толщиной покровов, через которые происходит газообмен. В силу этого истончение покровов дыхательных поверхностей представляет собой одну из основных адаптации к газообмена. Очень тонкие покровы на жабрах, в легких и других специальных образованиях, которые функционируют как органы дыхания. Если специальных органов дыхания нет, то утончаются покровы всего тела. Некоторые гидробионты способны увеличивать проницаемость наружных покровов, когда возникает необходимость усиления газообмена. Так, в соответствии с потребностями газообмена, изменяется степень проницаемости оболочек в икринок рыб за счет выделения гиалуронидазы.
Адаптация к использованию растворенного кислорода. Контакт дыхательных поверхностей с хорошо аэрированных водой, прежде всего, достигается в гидробионтов выбором местонахождения, где вода имеет достаточно высокое содержание кислорода, а также ее периодическим обновлением вблизи своего тела. В случае резкого ухудшения респираторного среды во организмов перемещаются даже в не свойственные им биотопы. Например, сувойка Vorticella nebulifera при дефиците кислорода образует заднее кольцо ресничек, отделяется от стебелька и ведет планктонный образ жизни до тех пор, пока респираторные условия у дна не изменятся на лучшие. Черви Nereis, личинки комара Chironomus и ряд других животных выползают на поверхность почвы, когда респираторные условия в его толще резко ухудшаются. Выбор мест с более благоприятными условиями дыхания наблюдается и в пелагических животных, когда они оставляют участки водоема с недостаточной для них концентрацией кислорода. Особенно ярко это явление наблюдается при замора, когда рыбы, клопы, жуки и другие животные нередко перемещаются на значительные расстояния в поисках достаточно аэрируемой воды.
Универсальная адаптация гидробионтов к аэрирования дыхательных поверхностей происходит путем восстановления контактирующей с ними воды. Это восстановление может обеспечиваться природными ток воды, передвижением организмов в ее толще или за счет специальных дыхательных движений. С энергетической точки зрения пребывания в проточной воде - наиболее экономичное решение по восстановлению воды вокруг организма. Таким способом пользуются многие обитатели рек - реофильни черви, личинки поденок, веснянок, и другие организмы. Восстановление воды за счет поступательного движения самого организма осуществляется в ряду ракообразных, простейших, червей, личинок насекомых и многих других животных.
Смена воды у поглощающих кислород поверхностей за счет специальной работы организма встречается у представителей всех типов животных. Дыхательные движения, осуществляемые всем телом, свойственные многим червям, личинкам насекомых и некоторым рыбам, причем во многих случаях эти движения служат одновременно для фильтрации пищи. Например, многие полихет, живя в U-образных трубках, построенных в почве, волнообразными движениями прогоняют воду через свои норки, обеспечивает им дыхание и питание. Такое же двоякое значение имеет создание тока воды во многих личинок насекомых, погонофор, двустворчатых моллюсков, многих ракообразных и рыб. У ряда червей, личинок стрекоз и двукрылых со снижением содержания в воде кислорода темп дыхательных движений возрастает, что способствует поддержанию необходимого уровня газообмена. В тех случаях, когда вода в слое, где находится животное, крайне бедна кислородом и ее восстановление почти не улучшает условий дыхания, гидробионты приспосабливаются к забору воды из вышележащих, более аэрированных слоев. С этой целью двустворчатые моллюски извлекают вверх входные сифоны, личинки многих насекомых строят трубки, возвышающихся над грунтом.
Иногда восстановление воды достигается не созданием ее току, а движениями самого организма или его отдельных частей в толще воды. Так, например, колеблются, высунувшись из почвы задним концом тела много олигохет, в частности Tubifex tubifex, пиявок. Высунувшись вверх из норки и зацепившись за ее верхний край задним концом тела, качается рыбка трубочный угорь. Быстрые ритмичные движения жабрами делают многие рыбы и беспозвоночные. Чем хуже респираторные условия, тем оживленнее дыхательные движения.
Адаптация к использованию газообразного кислорода. Контакт дыхательных поверхностей с газообразным кислородом возможен в результате его захвата из атмосферы, с подледных скоплений, с повитрявмисних тканей растений и пузырьков, образующихся в толще воды. Захват кислорода из атмосферы достигается либо путем периодического всплытия животных к поверхности воды, или выдвижением в воздух специальных дыхательных трубок. Всплытия для захвата кислорода встречается у некоторых насекомых и их личинок, у моллюсков, рыб и многих других животных. Всплывают к поверхности воды для дыхания легочные моллюски, земноводные и млекопитающие. Газообразным кислородом гидробионты могут дышать не только на поверхности воды, но и в ее толще. Так, паук Argyroneta aquatica строит под водой купол и заполняет его воздухом, принесенным с поверхности. Находясь в таком куполе, паук долгое время может не всплывать для дыхания. Многие насекомые, например жуки-плавунцы, в зимнее время, когда поверхность воды покрыта льдом, образуют на конце тела пузырек воздуха, который одевает дыхальца. Такой пузырек очень долго может обеспечивать дыхание животного, функционируя в качестве своеобразного «физического» жабры. По мере того как концентрация кислорода в пузырьке падает, газ начинает все сильнее диффундировать сюда из окружающей воды. Углекислота, наоборот, выводится из пузырька после его концентрация начинает превышать ту, которая есть в воде.
Многие животные, находящиеся на дне, дышат атмосферным воздухом, не всплывая к поверхности и выставляя над водой дыхательную трубку. Иногда животные используют кислород, непосредственно выделяется растениями. Так, нимфы стрекоз могут заворачиваться в ковер из нитевидных водорослей и поглощать выделяемый ими кислород. Ряд животных использует для дыхания воздух, находящийся в тканях растений. Многие насекомые откладывают яйца в ткани растений, а воздух, содержащийся в них, обеспечивает дыхание зародышей. В некоторых случаях животные используют кислород, который выделяется симбиотическими водорослями. Таким образом обеспечивают себе дыхание много простейших, кишечнополостных, червей, моллюсков.
Комбинирование водного и атмосферного дыхания. Способность к комбинированию воздушного и водного дыхания встречается у многих растений и животных, помогая им шире использовать те или другие респираторные ситуации. Комбинированный способ дыхания имеют, в частности, многие растения, листья которых плавают в воде. Последние, подобно листам наземных растений, несут устьица, но не на обеих сторонах, а только на верхней, причем их число очень велико. Например, в кувшинки Nymphaea alba оно достигает 400 на 1 мм, в рогоза - более 1300 на 1 мм. В наземных растений число устьиц меньше (в среднем 100-300 в 1 мм), так как площадь листовой поверхности, соприкасающейся с воздухом, больше и дыхания идет легче. Строение плавающих листьев такова, что предупреждает заливки устьиц водой во время волнений (соответствующая изогнутость листовой пластинки, восковой налет, что делает ее не смачиваемых).
Способность брать кислород из воды и с воздуха имеют много легочных моллюсков. Достаточно распространено комбинирование воздушного и водного дыхания у ракообразных. Личинки некоторых стрекоз при резком снижении концентрации кислорода в воде поднимаются к ее поверхности и забирают пузырек воздуха в заднюю кишку. Часто встречается комбинирование различных способов дыхания у рыб, например, в вьюнов, угрей и др.. В одних гидробионтов такая способность является адаптацией к существованию в среде, периодически или постоянно неблагоприятном в респираторном отношении. В других она обеспечивает возможность перехода из водной среды в воздушную для питания или расселения. Интересно отметить, что большинство гидробионтов, дышат растворенным и атмосферным кислородом, живет в тропической и субтропической областях, где высокая влажность воздуха облегчает животным выход на сушу.