Глюконеогенез
Начальной структурной единицей для образования других моносахаридов, а также полисахаридов является глюкоза. Синтез глюкозы из невуг-леводних источников называется глюконеогенез. Он протекает не во всех тканях
организма. Главным местом глюконеогенеза является печень. В определенной степени он протекает в почках, слизистой оболочке кишечника.
Этот метаболический путь имеет очень важное значение, так как функционирование некоторых органов и тканей, в частности мозга, значительно зависит от глюкозы.
Из-за того, что в гликолизе и глюконеогенезе есть три необратимые стадии на уровне пируваткиназы, фосфофруктокиназы и гексокиназы, то образование глюкозы из простых неуглеводных веществ, таких, как пируват или лактат, невозможно. Для этого используются три обходных пути.
Первый обходной путь синтеза глюкозы связан с образованием фосфоенолпирувату из пирувата в обход пируваткиназы. Пируват катализируется двумя ферментами. Сначала он превращается в оксалоа-цетат. Реакция происходит в митохондриях, куда проникает пируват и катализируется пируваткарбоксилазою по уравнению. Фруктозо-6-фосфат изомеризуется в глюкозо-6-фосфат с помощью глюкозофосфатизомеразы.
Третий обходной путь связан с образованием с глюкозо-6-фосфата свободной глюкозы в обход гексокиназную реакции. Эта реакция катализируется глюкозо-6-фосфатазой.
Свободная глюкоза поступает из тканей в кровь. Общую схему глюконеогенеза из пирувата изображено на рис.66.
Таким образом, кроме четырех специальных ферментов глюконео-генеза, а именно: пируваткарбоксилазы, фосфоєнолпіруваткарбоксикіна-зи, фруктозодифосфатазы и глюкозо-6-фосфатазы в новообразовании глюкозы участвуют ферменты гликолиза, что свидетельствует об экономичности организации путей метаболизма в организме.
В реакциях глюконеогенеза для синтеза глюкозы используются вещества неуглеводной природы, в частности липиды и аминокислоты (кроме лейцина). Непосредственными субстратами для синтеза глюкозы могут быть продукты их метаболизма, превращаются либо в один из метаболитов гликолиза, или оксалоацетат. К первым относится глицерин, который превращается в дигидроксиацетонфосфат, а дальше в зависимости от условий идет путем глюконеогенеза. К субстратам глюконеогенеза можно отнести и кислоты цикла Кребса, которые превращаются в оксалоацетат. Однако главным источником глюконеогенеза являются аминокислоты, безазотистые остатки которых превращаются и в пируват, и в оксалоацетат, а следовательно - и в глюкозу. Аминокислоты, участвующие в новообразовании глюкозы, называются гликогенных.