Основным признаком всех растений, конечно, есть листья, в которых осуществляется важнейший процесс - фотосинтез. Благодаря ему растения являются продуцентами, т.е. по большому счету именно они дают первичную продукцию для
жизни всех остальных организмов на планете. А если листья у растений чрезвычайно мелкие, могут ли они осуществлять свою функциональную деятельность в полном объеме? Например, мохообразные имеют мелкие ложные листья - филидии. Они сидячие, простые, цельные, по краю могут быть зубчатыми и только очень редко глубоко разделенными.
На стебле листья расположены поочередно или по спирали, образуя двухрядное или многорядная листорасположения. Поэтому по расположению на стебле различают листья низовые, срединные (стеблевые) и покровные. Закладываются листья в восходящей последовательности. Рост их начинается с деления двустороннего верховой клетки, от которой отделяются сегменты с двух сторон. После прекращения верхушечного роста листья достигают конечного размера с помощью вставного роста.
Низовые листья редуцированы, чешуйчатые. Они развиваются в нижней надземной, а в некоторых мхов в подземной части стебля.
Стеблевые листья расположены выше низовых, преимущественно в средней и верхней частях стебля. Листовая пластинка чаще однослойная, иногда двух - или многослойная. Клетки пластинки обычно богатые хлоропластами и выполняют функцию фотосинтеза. Жилка, если она развита, обычно проходит посередине листа и состоит из толстостенных, вытянутых клеток. Кроме механической роли, она обеспечивает проведение питательных веществ и воды.
Покровные листья окружают гаметангии и обычно отличается от стеблевых размерам, форме, часто анатомическим строением, а иногда - окраской и консистенцией. Листья, окружающие архегонии называют перихециальнимы, а окружающие антеридии - перигониальнимы.
У мхов вся листовая пластинка редко бывает построена из одинаковых клеток. Если верхняя часть листа состоит из паренхимных мелких толстостенных клеток, обычно округлых или угловатых (квадратные и шестиугольные), почти равной длины и ширины, а клетки основы листовой пластинки прозенхимни - узкие, вытянутые в длину с заостренными, заходящих друг за друга концами. Они большие и резко отличаются от верхних по форме.
Кроме разнообразного строения, клетки листьев мхов отличаются по функциям. Например, листья сфагнума состоят из двух типов клеток:
- Живых - длинных и узких, зеленых по цвету, которые фотосинтезирующие, поскольку содержат хлорофилл;
- Мертвых, бесцветных, лишенных протопласта, способные активно накапливать и удерживать большое количество воды, которая в 30-40 раз превышает массу самого мха. Хлорофиллоносных клетки развиты в большом количестве, они окружают собой водоносные. Водоносные клетки имеют спиральные и кольчатые утолщения и времени - проемы в наружных оболочках. Есть живые клетки ассимиляционные, а мертвые - водоносные.
У некоторых видов тропических мхов в средней части многослойного листа расположены от одного до трех слоев хлорофиллоносных клеток. Почти во всех остальных видов они со всех сторон окружены водоносными клетками с небольшим количеством пор преимущественно в основании листа.
Внутреннее строение листьев большинства видов зеленых мхов довольно проста. Чаще листовая пластинка однослойная, и только в области жилки многослойная, однако у некоторых видов листья имеют достаточно сложное строение. Примером этого может быть кукушкин лен. Листья его с нижней стороны покрыты эпидермой с толстостенными клетками. Над эпидермой располагаются сильно утолщенные клетки механической ткани, а над ними - тонкостенная паренхима. От нее перпендикулярно вверх отходят однослойные пластинки, которые тянутся продольными рядами вдоль всего листа (только самый край листа их лишен их).
В центре всех листьев зеленых мхов проходит жилка, которая состоит из прозенхимних клеток двоякого рода: одни из них сильно обводненные, а цитоплазма располагается тонким слоем. Основная функция этих клеток заключается в проведении воды. Другие клетки, производящие органические вещества, богатые цитоплазмой и напоминают ситоподибни клетки. У одних видов жилка заканчивается у основания листа, в других она входит в стебель. Состояние листьев в основном зависит от тургора. В сырую погоду они заполнены водой. Вследствие этого жилка, впитывая влагу, разбухает и вытягивается, а вместе с ней растягивается листовая пластинка. В сухую погоду происходит обратное - леска подсыхает, теряет свой натяжение, сгибается внутрь, а с ней сгибается и сам листок.
По форме листьев также разнообразны. Очень разные края листьев. Завернутые и отвлеченные края создают микроскопические полости, где и содержится капиллярная вода. Завернутый край листа, свойственный мхам, обитающих в условиях периодической засухи, выполняет еще и защитную функцию, предохраняя листья от высушивания.
Итак, конфигурация листовой пластинки имеет большое биологическое значение - в сечении она чаще всего бывает желобчатая, волнистая, складчатая и очень редко плоская. Поверхность листа часто покрыта сосочками, придающие листе бархатистость. Скудные лучи света попадают на неровную поверхность листа, частично отражаются и падают на другой листок, от него - на третий. В результате один солнечный луч может достичь поверхности нескольких листьев. Подобный отражающий эффект создают краевые бесцветные клетки, у многих видов образуют беловатый ободок.
Анатомическое строение листа нередко находится в прямой зависимости от условий произрастания. Например, в мезофитных условиях листовая поверхность гладкая, средняя жилка слегка выдается за пределы листовой пластинки, у растений того же вида, произрастающих в условиях недостатка влаги, жилка значительно выдается в виде длинной щетины, покрытой гигроскопическими волосками. В пустынных видов не только выступающая жилка, но и вся поверхность листа густо покрыта волосками, которые способны поглощать влагу из атмосферы.
И, конечно, неоспоримым фактом является то, что отмершие листья некоторых видов мхов образуют торф.
Таким образом, листья мхов бывают разными по форме и размеру. Обычно они состоят всего из одного слоя клеток, но у некоторых видов по краям имеется несколько слоев. Если присутствует средняя жилка толщиной в несколько клеток, то она доходит до вершины или жилка является двойной и короткой. У некоторых видов на ней образуются пластинчатые или столбчатые вырасти. Форма листовых пластинок бывает округлой, овальной, ланцетной, продолговатой, линейной, а их край может быть цельным или зубчатым, плоским или свернутым. Все эти признаки достаточно видоспецифические и используются в таксономии.