Мир науки

Рефераты и конспекты лекций по географии, физике, химии, истории, биологии. Универсальная подготовка к ЕГЭ, ГИА, ЗНО и ДПА!

Загрузка...

Эмиграция лимфоцитов из центральных лимфоидных органах и заселение периферии. С тимуса первыми выходят УБТ - клетки, которые образуются еще в эмбриогенезе. Через 14 - 15 суток (у мышей) эмбрионального развития

тимуса оставляют Vy3 Т-клетки, а вскоре и Vy4 Т-клетки, которые мигрируют соответственно в эпидермис кожи и в слизистые языка и репродуктивных органов самок. Популяции этих Т-клеток самоподдерживающиеся местно протяжении всей жизни мышей. Другие Т-клетки - Vy2 и Vyl а также Vy9, составляющие большинство периферических Туб эмигрируют из тимуса преимущественно сразу после рождения - до 13-го дня постнатального развития.

 

У взрослых мышей Туб, образующихся в тимусе, составляют менее 1% всех тимоцитов. Однако на периферии их содержание значительно больше (10 - 15% всех Т-лимфоцитов), что объясняется самоподдержания в слизистых и коже популяции Т-клеток, которые выселились на периферию в эмбриогенезе. Кроме того, vy464 Т-клетки вообще развиваются вне тимуса в кишечнике или печени с гастковомозкових предшественников. Большинство (99%) Т-лимфоцитов, образовавшихся в тимусе, составляют | aß. Эмиграция Taß с Тимура начинается через 6 суток после рождения. За сутки из тимуса эмигрирует 110 - 210 Т-клеток (1% общего количества тимоцитов).

 

Среди В-клеток на периферии первыми появляются Bl-клетки, несущие маркер CD5. У человека ранние ВИ-клетки - «иммигранты» - оказываются в селезенке и лимфоузлах на 17-й неделе внутриутробного развития плода. Во взрослом организме основным источником В1-клеток является сальник и перитонеальная полость, где популяция предыдущих самоподдерживающаяся протяжении всей жизни. Доля ВИ-клеток составляет 20% общего количества В-лимфоцитов во взрослом организме. В постнатальном периоде в костном мозге образуются и выселяются из него лишь В2-клетки, составляющие большинство периферических В-лимфоцитов. За сутки из костного мозга мышей эмигрирует 1,5-510 В2-клеток.

 

Выйдя из костного мозга и тимуса, лимфоциты с венозной кровью движутся к сердцу, где переходят в артериальную кровь и с ней попадают в периферических лимфоидных органов и тканей. В зависимости от характера лимфоидных образований и их преобладающего участия в том или ином виде иммунного ответа в них избирательно мигрируют определенные популяции и субпопуляции лимфоцитов. Так, лимфатические узлы, больше специализируются на развитии реакций клеточного типа, заселяют преимущественно Т-лимфоциты (70%), среди которых примерно 40% составляют CD4T - клетки и около 30% CD8T-клетки. В органах, основным назначением которых является продуцирование антител (селезенка, пейеровы бляшки), Т-лимфоциты составляют не более 30%.

 

В периферических лимфоидных органах Т-и В-лимфоциты локализуются в специализированных участках,

 

которые соответственно называют

 

тимусзалежнимы (Т-клети шщш) и тимуснезалежнимы (В-клеточными)

 

зонами (далее Т-и В-зоны). В селезенке Т-зонами являются периартериолярни муфты, а в лимфоузлах - паракортикальная участок. В-зонами в селезенке является белая пульпа, а в лимфоузлах - кортикальная участок. В тимуснезалежних участках В-лимфоциты образуют фолликулы. Проникновение лимфоцитов из кровяного русла в органы или ткани (экстравазация) связано с преодолением ими эндотелиального барьера, а миграция в Т-и В-зоны - с перемещением внутри ткани (хемотаксис). Процесс экстравазации лимфоцитов подробно освещены в разд. 1. Рассмотрим основные события посттрансендотелиальнои миграции лимфоцитов и роль хемокинов и

 

внеклеточного матрикса в этом процессе.

 

Напомним, что лимфоцит проходит четыре последовательные стадии во время задержания в кровеносном сосуде и проникновении через нее: Роулинг, активация, адгезия, диапедез (рис. 91).

 

Роулинг реализуется посредством лимфоцитарный селектина (CD62L и др..) И их лигандов на эндотелии лимфоузлов (CD34, GfyCAM-1) и слизистых оболочек (MadCAM-I). Активация интегринов на поверхности лимфоцита (ol | 2 при миграции в лимфоузлы и a4ß7 и ol | - в пейеровы бляшки) опосредствуют экспрессированных на эндотелии хемокины. Адгезию обусловливают режима интегрин, связываясь с их лигандами на ВЕВ лимфоузлов (ИСАМ-1, ИСАМ-2) и слизистых оболочек (MadCAM-I). В диапедеза участвуют экспрессированных на лимфоцитах молекулы CD31, которые также обеспечивают контакт между клетками эндотелия.

 

После проникновения через ВЕВ в лимфоузлах и пейеровых бляшках или попадания из маргинальной зоны в белую пульпу селезенки лимфоциты мигрируют в дискретные участки лимфоидной паренхимы - Т-и В-зоны.

 

Заметим, что В-лимфоциты, как будет указано далее, приобретают способность рециркулюваты и заселять В-зоны периферических лимфоидных органов только после завершения созревания в селезенке, куда они мигрируют из костного мозга не полностью зрелыми. Рассмотрим процесс миграции лимфоцитов в Т-и В-клеточные зоны на примере заселения лимфатических узлов (рис. 92).

 

Следует отметить, что Т-и В-лимфоциты сначала мигрируют в Т-зон лимфоузлов. Большинство Т-лимфоцитов остается в Т-зонах и лишь незначительная часть их мигрирует непосредственно к В-зон. Среди последних CD4T - клетки численно преобладают над CD 8T-клетками. Большинство В-лимфоцитов оставляют Т-зоны, однако дальнейшая судьба их зависит от активации в Т-зонах. Если В-лимфоциты активируются в Т-зонах, они мигрируют к В-зон, где образуют зародышевые центры. Пользователи в Т-зонах В-лимфоциты также мигрируют в В-зон, но не остаются там, а проходят через Т-зоны и Медуля и выходят из лимфоузла через эфферентные лимфатические сосуды. Аналогично Т-лимфоциты, оставшихся в Т-зонах, но не были активированы, со временем мигрируют через Медуля с лимфоузла в эфферентной лимфу. Итак, большинство наивных Т-клеток проходит внутри лимфоузлов значительно короче путь, чем наивные В-клетки.

 

Механизмы, обусловливающие разные пути миграции лимфоцитов через Т-и В-компартменты лимфоузлов и других лимфоидных органов, пока окончательно не выяснены. Очевидно, что в этом процессе значительную роль играют различные факторы, среди которых важны состав внеклеточного матрикса и хемокины.



Загрузка...
Загрузка...
Яндекс.Метрика
Биология      Физика      Химия      Экономика     География
Микробиология      Теоретическая механика     География Белоруссии    География Украины    География Молдавии
Растительность мира      Электротехника    География Грузии    География Армении    География Азербайджана
География Казахстана    География Узбекистана    География Киргизии    География Туркменистана    Природоведение
География Таджикистана    География Эстонии